运动生理学

运动生理学研究身体对身体活动的反应，以及身体对重复训练产生的适应。无论是提购物还是推动轮椅，这门学科都同样适用；它不仅与竞技体育相关。

身体活动包括工作、交通、娱乐和日常任务中的运动。运动通常指为某种目的而计划并重复进行的活动，例如增强力量或耐力。运动带来的更广泛健康价值并不局限于正式锻炼。¹

一个有用的区分是：任务需要什么，以及对个人来说有多大负荷。两个人以相同速度行走，所承受的相对强度可能不同。他们的体能、健康状况、动作效率和所处环境都会影响体验。²

“骑行”可以是轻松的旅程、陡峭的爬坡，也可以是短暂的加速。每种情况对力量、速度和持续时间的要求都不同。了解其中的机制，有助于说明为什么配速和恢复很重要。

骨骼肌由成束的肌纤维组成。每条肌纤维都是一个长形细胞，含有称为肌原纤维的更小收缩结构。这些结构包含重复单元——肌节，其蛋白质肌丝相互作用以产生力量。

细肌丝含有肌动蛋白以及包括肌钙蛋白和原肌球蛋白在内的调节蛋白。粗肌丝含有肌球蛋白。肌球蛋白头部与肌动蛋白结合，并经历产生力量的循环变化。在缩短过程中，肌丝彼此滑过；肌丝本身不必变短。³

信号抵达肌肉

1. 运动神经元传递信号电冲动抵达神经肌肉接头处的末梢。末梢释放乙酰胆碱这一化学信使。
2. 肌纤维将兴奋传入内部乙酰胆碱激活肌肉表面的受体。由此产生的肌肉动作电位沿细胞膜传播，并进入其 T 管。
3. 钙使相互作用得以发生信号触发内储存库——肌浆网释放钙。钙与肌钙蛋白结合，使原肌球蛋白移开肌动蛋白上的结合位点。
4. 横桥产生力量在激活和能量供应允许的情况下，肌球蛋白头部会附着并循环运动。许多分子间的相互作用共同形成可测量的力量。

这一过程称为兴奋–收缩耦联：电激活与机械力的产生相连接。⁴

ATP 既支持释放，也支持产生力量

ATP，即三磷酸腺苷，是收缩机制使用的直接能量来源。ATP 与肌球蛋白结合后，可使肌球蛋白头部从肌动蛋白上脱离。ATP 分解则为头部准备下一次循环。ATP 还为将钙泵回储存处的泵提供能量，帮助肌纤维在激活减弱时放松。⁴

这些微观事件会在大量肌纤维中反复发生。其结果可以是手指的精细调节，也可以是通过腿部产生有力的推力。最终传递到外界的力量大小，还取决于肌肉结构、关节位置以及神经系统协调任务的方式。

一个运动单位由一个运动神经元及其所激活的肌纤维组成。人体调节肌肉力量，一部分是通过募集更多运动单位，另一部分是通过改变活跃神经元发出冲动的频率。快速重复的激活会使单个力量反应相互重叠。⁵

随着需求增加，运动单位的募集通常会从较低阈值的运动单位逐步转向较高阈值的运动单位。这并不意味着一个人会为某项活动选择单一类型的肌纤维。时机、用力程度和疲劳都会影响这一模式。

收缩中的肌肉不一定会缩短

这些描述简化了肌肉—肌腱系统内部的实际情况，因为其中各个组成部分的长度变化可能不同。不过，它们仍有助于理解举起、制动和保持动作。即使重力帮助物体移动，放下物体仍然属于肌肉做功。⁵

肌纤维各不相同，而且大多数活动都会混合使用多种肌纤维

I 型肌纤维通常收缩较慢，但抗疲劳能力较强。II 型肌纤维能更快地产生力量；IIa 型肌纤维同时具有较强的氧化和糖酵解能力，而 IIx 型肌纤维倾向于更快收缩，也更容易疲劳。这些分类描述的是肌肉特性的倾向，并不代表对人群的绝对分类。⁶

与 ATP 的使用速度相比，肌肉储存的 ATP 相对较少。持续活动依赖于从 ADP 重新合成 ATP。三类常用的供能方式是磷酸原系统、糖酵解和氧化代谢。

三者从运动开始时就共同发挥作用。它们所占的相对比例会随强度、持续时间、训练状态以及两次努力之间的恢复情况而变化。它们不会等到计时器走过十秒或两分钟后才启动。⁸

磷酸肌酸：即时支持

磷酸肌酸简称 PCr，它通过肌酸激酶将一个磷酸基团转移给 ADP。当需求增加时，这能迅速帮助维持 ATP 的可用性。简化反应式为：

PCr 在短时间最大强度运动中尤其重要，但即使是短跑，ATP 也会由其他通路提供。⁹

糖酵解：快速提供 ATP 的碳水化合物供给途径

糖酵解发生在细胞的胞质溶胶中。它通过一系列反应将葡萄糖分解为丙酮酸，并不直接需要氧气。每个血糖分子净生成 2 个 ATP；如果起始原料是来自肌糖原的一个葡萄糖单元，则可生成 3 个 ATP，因为绕过了一个消耗 ATP 的步骤。⁹

肌糖原是局部的碳水化合物储备。肝糖原有助于维持血糖，工作中的肌肉随后可以摄取血糖。这些是相互关联但即时作用不同的供给来源。

丙酮酸可以在线粒体代谢中被利用，也可以转化为乳酸。乳酸的形成会再生一种名为 NAD 的分子⁺，从而使糖酵解得以继续。这会在许多情况下发生，包括有氧气供应时。¹⁰

氧化代谢：持续产生 ATP

线粒体利用碳水化合物和脂肪代谢的产物，通过相关通路向呼吸链提供电子。氧气在呼吸链末端接受电子，从而支持 ATP 的生成。蛋白质也可以作为燃料，但通常只占运动能量供应中较小的一部分。

与单独进行糖酵解相比，氧化代谢每个葡萄糖产生的 ATP 要多得多。教材中的确切总数取决于生化假设；实际要点在于其持续供能能力，而不是某个普遍适用的固定数字。¹¹ 碳水化合物和脂肪通常共同供能，其所占比例会随条件变化而改变。⁹

乳酸常被描述为肌肉耗尽氧气后留下的废物。这种说法忽略了它的正常作用。乳酸可以在组织之间转运，被用作氧化燃料，也可以为生成葡萄糖提供原料。乳酸的生成和利用持续不断地进行。¹⁰

当乳酸进入血液的速度超过其清除速度时，血乳酸就会上升。较高强度运动期间浓度上升，可以提供有关代谢过程平衡的有用信息。但它无法确定肌肉中氧气消失的某个单一瞬间。

灼热感、疲劳和第二天的酸痛是不同的现象

剧烈活动会改变工作中肌纤维内部的化学环境。无机磷酸、氢离子、离子平衡以及钙处理等方面的变化都可能影响力量产生。神经激活和任务要求也很重要。疲劳有多种机制；一次乳酸读数无法解释所有这些机制。¹²

将乳酸生成本身视为酸化的简单原因同样具有误导性。生化关系比“乳酸堆积”这个说法所暗示的更为复杂。乳酸并不是不熟悉的运动后可能出现延迟性酸痛的原因。^{13, 14}

这种区别具有实际意义：追求灼烧感并不是判断训练质量的可靠方法，试图在第二天“排出乳酸”也不是准确的恢复解释。

血液在各组织之间输送氧气、营养物质和热量。在动态运动中，循环系统会适应活动肌肉更高的需求，同时继续为其他器官供血。

心率和每搏量相互配合

心率是每分钟的心跳次数。每搏量是心室每次心跳射出的血液量。两者的乘积就是心输出量，即每分钟泵出的血液量：

运动开始时，副交感神经影响减弱、交感神经活动增强，有助于提高心率。每搏量通常会因心室充盈增加和收缩增强而上升。肌肉泵以及呼吸变化会促进静脉回流。与充盈相关的作用称为弗兰克–斯塔林机制。¹⁵

这种反应会因姿势、运动类型、体能水平和强度而异。每搏量不会无限增加，因此不能使用一个假定值，根据手表读数计算个人的心输出量。

血流会重新分配，但不会使器官变得可有可无

活动中肌肉内的血管会扩张，使更多血液流过。交感神经调节有助于维持动脉压，并调整其他部位的血流。在高强度运动中，肾脏和消化器官获得的血流比例可能减少，而皮肤血流则有助于散热。这是对血液供应的调节分配，而不是关闭所谓“非必要”的身体部位。¹⁶

血压取决于活动类型

进行有节奏的动态运动时，收缩压通常升高，而舒张压一般变化不大，或随着血管扩张而略有下降。¹⁵ 高强度抗阻运动和持续用力憋住不动可能产生不同的反应，包括两种压力都明显升高。不能将稳定步行时的规律自动套用到大重量举重上。¹⁷

通气使空气进出肺部。气体交换将氧气在肺泡内的空气与血液之间进行转运，而二氧化碳则向相反方向移动。这些是相互关联的过程，但吸入更多空气和利用更多氧气并不是同一种测量。

每分钟通气量 = 潮气量 × 呼吸频率。部分吸入的空气会留在传导气道中，而不会到达气体交换表面，因此总通气量并不等同于肺泡通气量。¹⁸

身体不会等到缺氧才作出反应

与启动运动相关的信号，以及来自工作肌肉的反馈，都有助于提高呼吸强度。¹⁹ 化学调节也发挥作用。在健康人进行许多普通运动时，通气量增加得足够多，可以使动脉血氧分压和二氧化碳分压保持相对稳定。无需以血氧下降来解释呼吸为何变快。²⁰

在较高强度下，通气量可能不成比例地增加，其中包括身体调节酸碱平衡的过程。更强的呼吸反应并不能证明每个组织都已进入无氧状态。²⁰

氧气通过一个协调的链条进行输送

血液中的大部分氧气由血红蛋白携带。当血液经过组织时，氧气会被释放出来，这一转移过程受局部条件影响。较高的温度、二氧化碳增加和较低的pH值，都可能促进活跃肌肉中的氧气卸载。随后，氧气还必须到达利用它的线粒体。²¹

VO₂是摄氧速率。在稳定的有氧活动期间，它有助于描述任务的代谢需求。VO₂max指最大摄氧量；VO₂peak是某项特定测试中记录到的最高数值，尤其是在尚未确定明确最大值时。

菲克关系式将摄氧量与心输出量，以及动脉血和回流静脉血之间的氧含量差联系起来。简单来说，输送的血液量和从血液中提取的氧气量都很重要。²²

一项有用的测量，具有明确含义

实验室中的摄氧量是在规定的测试方案下，通过呼吸气体测得的。结果可能以每分钟升数表示，也可能按体重进行相对化表示。测试模式和个人情况都很重要，因此不同测试所得的数值并不总是可以直接互换。²²

有氧能力很有价值，但它并不是衡量一个人的完整评分。它无法测量一个人操作工具时有多谨慎、在每种动作中能够产生多大的力量，或解决难题的能力有多强。

阈值描述的是不断变化的反应

运动测试还可能考察随着负荷增加，通气量或血乳酸如何变化。这些测量有助于描述可持续的运动强度。乳酸阈和通气阈是相关概念，但测量方法和定义有所不同；不应把它们说成从有氧代谢切换到无氧代谢的同一个开关。^{20, 8}

一次高强度训练会立即引发生理反应。在恢复支持下，反复进行训练可以产生更持久的变化。不同形式的训练会强调不同的适应过程，而且多种变化可以同时发展。

耐力提升并不需要肺明显变大

与骨骼肌和心血管系统相比，健康成年人的肺对普通训练表现出的已确立结构适应要少得多。一篇关于肺运动生理学的综述发现，短期训练能使健康年轻人的肺部增大的证据有限。即使肺容量没有明显增加，运动表现也可能得到改善。²⁵

在熟悉的山坡上感觉没那么喘，可能反映出身体对这项任务的整体反应发生了变化。但这本身并不能说明是哪个器官发生了变化，也不能证明长出了新的肺组织。

特定训练与总体益处可以并存

自行车运动员可能拥有很强的有氧训练基础，却发现不熟悉的划船活动很费力。一部分能力可以迁移，但局部肌肉的使用和技术仍需要练习。同样，在某个举重动作上变得更强，并不会自动教会你完成其他所有举重动作。

停止运动会降低需求，但身体不会瞬间恢复到之前的每一种状态。回归静息状态的过程中，摄氧量和磷酸肌酸都会发生变化。具体时间进程取决于此前的努力程度以及所测量的系统。²⁶

感觉平稳的脉搏并不能完整衡量肌肉负荷后的恢复情况。恢复快速可用的能量、补充碳水化合物储备以及重塑组织，是不同的过程。

酸痛并不是肌肉增长的衡量标准

延迟性肌肉酸痛常出现在不熟悉的负荷之后，尤其是主动拉长肌肉的动作。一次经典的平地跑与下坡跑对比发现，乳酸反应并不能解释哪种情况会产生之后的酸痛。¹⁴

在一项小型离心训练研究中，尽管参与者起初的酸痛程度和可检测到的损伤反应不同，他们的肌肉围度和力量仍有所增长。这支持了一个重要的实践观点：没有必要把刻意追求酸痛或损伤作为训练目标。该研究无法排除所有微观变化，也没有规定一套适用于所有人的恢复时间表。²⁷

基础条件提供了所需的材料和机会

充足的食物可提供能量以及蛋白质重塑所需的氨基酸。碳水化合物有助于补充糖原，液体则支持正常循环和体温调节。需求因活动和个人而异；普通训练并不自动需要专门产品。²⁸

睡眠同样属于恢复的一部分。运动员睡眠指南强调个体需求，并指出应处理睡眠不足，而不是假设每个人都按照固定的时间表恢复。²⁹

持续的疼痛、异常的无力或功能持续下降都值得关注，不应自动被归为正常适应。理解生理学的目的，是为了做出更好的判断，包括在需要时调整任务或寻求个体化建议。

下面的例子说明了上文讨论的机制。它们是对熟悉需求的解释，并不是规定的锻炼顺序。

熟悉的技能可以让动作感觉更省力

设想与另一个人一起搬运一个形状不便的物体。清晰的沟通、协调的时机和更好的握持方式，可以在不改变任何人当天下午肌肉大小的情况下，改变所需的用力。生物学与任务组织会共同发挥作用。

同样，使用工具的经验也能帮助一个人更有效地施力。观察者应谨慎，不要把表面上的轻松看作这项任务对所有人来说都很容易的证据，也不要把明显的用力看作缺乏动力的证据。

生理学解释了为什么训练应当符合其目的。仅凭一个主题标签，无法选出完美的训练方案。一个人的目标、经验、健康状况、可用时间和偏好的活动都很重要。

从你想要发展的能力入手

渐进意味着安排适当的下一步要求

随着能力提高，训练任务可能需要调整，以继续保持挑战性。这可以意味着调整阻力、重复次数、持续时间、频率或任务复杂度。但不必一次增加所有要素，也不必每次训练都增加负荷。

世界卫生组织（WHO）建议从可承受的运动量开始，并逐步增加活动量。对于成年人，其一般的每周指南是进行 150–300 分钟中等强度有氧活动，或 75–150 分钟高强度活动，或等量的组合，同时每周至少两天进行肌肉强化活动。这些是广泛适用的健康建议，而不是开始运动的门槛；较少的运动量也可能有益。³⁰

美国运动医学会（ACSM）2026 年的抗阻训练指南也强调持续参与和个体化。指南指出，不同形式的抗阻训练都能带来益处，包括弹力带、自身体重和传统器械训练。每次都练到瞬时力竭，以及采用复杂的周期化训练，并不是每个有效训练计划都必需的要素。³¹

将用力程度和测量结果作为信息

谈话测试是指导有氧活动的简单方法：中等强度通常可以交谈，但唱歌会感到困难；高强度通常只能说几个词就需要再次呼吸。这是一条实用的经验法则，不是诊断方法，也不能精确测试每一条能量代谢途径。²

“220 减去年龄”等心率公式只是基于人群的粗略估计。一项将常见公式与实测最大心率进行比较的研究显示，个体预测误差很大。用另一个年龄公式替代原来的公式，并不能使估计值变成个人的生理上限。³²

你可以结合一些简单的观察：做了什么、感觉有多费力，以及之后的感受。在大致相似的条件下比较类似任务，并寻找规律，而不要把某一天的异常情况当作最终结论。

本文介绍一般生理学和训练原则，不构成针对个人的运动处方。健康状况、持续存在的症状或损伤可能需要由具备相应资质的专业人士制定适应性计划。

证据与背景

来源与延伸阅读

教材解释基本机制；研究论文和官方指南为训练讨论提供支持。日常示例仅供说明。研究对象、方法和个体反应各不相同。

1. 世界卫生组织。身体活动。官方概述（2024 年）。日常活动和对人群健康的益处。
2. 美国疾病控制与预防中心。如何测量身体活动强度。官方指南（2025 年）。相对用力程度和谈话测试。
3. OpenStax。《解剖学与生理学》第 2 版：10.2 骨骼肌。教材（2022 年）。肌肉组织、肌节和兴奋。
4. OpenStax。《解剖学与生理学》第 2 版：10.3 肌纤维的收缩与舒张。教材（2022 年）。钙、交叉桥和 ATP 依赖性舒张。
5. OpenStax。《解剖学与生理学》第 2 版：10.4 神经系统对肌肉张力的控制。教材（2022 年）。运动单位募集、刺激频率和肌肉动作。
6. OpenStax。《行为神经科学导论：10.1 实现运动的生理作用——肌肉收缩》。教科书（2024）。人体肌纤维类型与神经激活。
7. Del Vecchio A 等。力量训练 4 周后肌肉力量的增加由运动单位募集和频率编码适应所介导。《生理学杂志》（2019）。任务特异性的主要训练研究。
8. Gastin PB 和 Suppiah HT。最大强度运动期间无氧与有氧能量系统的贡献：系统综述。《运动医学》（2026）。贡献相互重叠；主要研究最大强度运动。
9. Hargreaves M 和 Spriet LL。运动期间骨骼肌能量代谢。《自然·代谢》（2020）。ATP 供应、燃料与训练适应综述。
10. Brooks GA。乳酸穿梭理论的科学基础与转化。《细胞代谢》（2018）。乳酸生成、运输与利用综述。
11. OpenStax。《生物学 2e：7.4 氧化磷酸化》。教科书（2018）。电子传递、氧气与可变的 ATP 产量。
12. Hunter SK。运动表现易疲劳性：机制与任务特异性。《冷泉港医学展望》（2018）。神经与肌肉机制。
13. Robergs RA、Ghiasvand F 和 Parker D。运动诱导代谢性酸中毒的生物化学。《美国生理学杂志》（2004）。乳酸形成与酸碱状态解读。
14. Schwane JA 等。乳酸是否与延迟性肌肉酸痛有关？。《医师与运动医学》（1983）。平地跑与下坡跑的主要比较。
15. Fletcher GF 等。运动测试与训练标准：美国心脏协会的科学声明。《循环》（2013）。心输出量与动态运动反应。
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17. Paluch AE 等。有心血管疾病和无心血管疾病个体的抗阻运动训练：2023 年更新。《循环》（2024）。美国心脏协会科学声明；急性反应和长期益处。
18. OpenStax。《解剖学与生理学》第 2 版：22.3 呼吸过程。教材（2022）。呼吸容量、频率和肺泡通气。
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21. OpenStax。《解剖学与生理学》第 2 版：22.5 气体运输。教材（2022）。血红蛋白和影响氧卸载的因素。
22. Balady GJ 等。成人心肺运动试验临床医师指南：美国心脏协会科学声明。《循环》（2010）。摄氧量、Fick 关系和试验解读。
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27. Flann KL 等。《肌肉损伤与肌肉重塑：不痛就没有收获？》。《实验生物学杂志》（2011）。小型初步研究；尽管损伤反应不同，肌肉仍会增长。
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29. Walsh NP 等。《睡眠与运动员：叙述性综述及 2021 年专家共识建议》。《英国运动医学杂志》（2021）。睡眠需求与个体情况。
30. 世界卫生组织。《世卫组织关于身体活动和久坐行为的指南：建议》。官方指南（2020）。成人建议及循序渐进。
31. 美国运动医学会。《ACSM 发布具有里程碑意义的 2026 年抗阻训练指南——17 年来首次更新》。官方摘要（2026）。强调一致性、个性化和多样化的抗阻训练选择。
32. Sarzynski MA 等。《Heritage 家庭研究中实测最大心率与常用基于年龄的预测公式的比较》。《美国人类生物学杂志》（2013）。个体预测误差显著。