运动生理学

运动生理学研究身体对身体活动的反应，以及身体对反复训练产生的适应。无论是提购物袋、推动轮椅，还是参加竞技运动，这一学科都与之相关。

身体活动包括工作、交通、娱乐和日常任务中的运动。锻炼通常指为某种目的而计划并重复进行的活动，例如增强力量或耐力。运动更广泛的健康价值超越了正式训练。¹

一个有用的区分是：任务要求什么，以及对个人而言任务有多大负荷。两个人以相同速度行走，所承受的相对强度可能不同。他们的体能、健康状况、动作效率和具体情境都会影响体验。²

“骑行”可以是轻松的旅程、陡峭的爬坡或短暂的加速。每种情况对力量、速度和持续时间的组合要求都不同。了解其中的机制，有助于解释为什么配速和恢复很重要。

骨骼肌由成束的肌纤维组成。每条肌纤维都是一个长形细胞，内含称为肌原纤维的更小收缩结构。这些结构包含重复单元，即肌节，其蛋白质丝相互作用以产生力量。

细肌丝含有肌动蛋白以及包括肌钙蛋白和原肌球蛋白在内的调节蛋白。粗肌丝含有肌球蛋白。肌球蛋白头部与肌动蛋白结合，并通过一系列变化循环，从而产生力量。在缩短过程中，肌丝彼此滑过；肌丝本身不必变短。³

信号到达肌肉

1. 运动神经元传递信号电冲动到达神经肌肉接头处的末梢。末梢释放乙酰胆碱，这是一种化学信使。
2. 肌纤维将兴奋传入内部乙酰胆碱激活肌肉表面的受体。由此产生的肌肉动作电位沿细胞膜传播，并进入其横小管。
3. 钙使这种相互作用成为可能该信号会触发钙从内部储存处——肌浆网——释放出来。钙与肌钙蛋白结合，使原肌球蛋白移开肌动蛋白上的结合位点。
4. 横桥产生力量只要激活状态和能量供应允许，肌球蛋白头部就会附着并循环运动。许多分子间相互作用共同形成可测量的力量。

这一过程称为兴奋–收缩耦联：电激活与机械力的产生相连接。⁴

ATP 既支持释放，也支持产生力量

ATP，即三磷酸腺苷，是收缩机制使用的即时能量来源。ATP 与肌球蛋白结合后，可使肌球蛋白头部从肌动蛋白上脱离。ATP 分解则使该头部为下一轮循环做好准备。ATP 还为将钙送回储存处的泵提供能量，帮助肌纤维在激活减弱时放松。⁴

这些微观事件在大量肌纤维中反复发生。其结果可能是手指的精细调节，也可能是腿部发出的有力推力。最终传递到外界的力量大小还取决于肌肉的结构、关节位置以及神经系统协调任务的方式。

一个运动单位由一个运动神经元及其激活的肌纤维组成。身体部分通过募集更多运动单位、部分通过改变活跃神经元发送冲动的频率来调节肌肉力量。快速重复的激活会使单次力量反应彼此重叠。⁵

随着需求增加，募集通常会从低阈值运动单位逐步转向高阈值运动单位。并不是说一个人会为某项活动选择单一类型的肌纤维。时机、用力程度和疲劳都会影响这一模式。

收缩中的肌肉并不总是会缩短

这些描述简化了肌肉—肌腱系统内部的实际情况，因为其中的各个组成部分可能以不同方式改变长度。不过，它们对于理解举重、制动和保持姿势仍然有用。即使重力助力使物体发生移动，降低物体的过程仍属于肌肉做功。⁵

肌纤维各不相同，而大多数活动都会混合使用多种肌纤维

I 型肌纤维通常收缩较慢，并且耐疲劳能力较强。II 型肌纤维能够更快地产生力量；IIa 型肌纤维兼具较强的氧化能力和糖酵解能力，而 IIx 型肌纤维更倾向于快速收缩，也更容易疲劳。这些分类描述的是肌肉特性的倾向，并不是对人群的绝对划分。⁶

与其使用速度相比，肌肉储存的 ATP 相对较少。持续活动取决于从 ADP 重新合成 ATP。三类常用的供能方式可以描述这一过程：磷酸原系统、糖酵解和氧化代谢。

三者从运动开始时就共同发挥作用。它们所占的相对比例会随强度、持续时间、训练状态以及两次努力之间的恢复情况而变化。它们不会等到计时器走过十秒或两分钟后才开始启动。⁸

磷酸肌酸：即时支持

磷酸肌酸缩写为 PCr，它通过肌酸激酶这一酶将磷酸基团转移给 ADP。当需求上升时，这能迅速帮助维持 ATP 的可用性。其简化反应式为：

PCr 在短时间最大强度运动中尤其重要，但即使是短跑，ATP 也会由其他通路提供。⁹

糖酵解：快速为 ATP 供给碳水化合物

糖酵解发生在细胞的胞质溶胶中。它通过一系列反应将葡萄糖分解为丙酮酸，并不直接需要氧气。每个血糖分子的净产量是 2 个 ATP；如果起始原料是来自肌糖原的一个葡萄糖单元，则由于绕过了一个消耗 ATP 的步骤，可以产生 3 个 ATP。⁹

肌糖原是局部的碳水化合物储备。肝糖原有助于维持血糖，工作中的肌肉随后可以摄取这些血糖。这些是彼此相连但即时作用不同的供能来源。

丙酮酸可以参与线粒体代谢，也可以转化为乳酸。乳酸的生成会再生一种叫作 NAD⁺，从而使糖酵解得以继续。这可以在许多情况下发生，包括有氧气供应时。¹⁰

氧化代谢：持续生成 ATP

线粒体利用碳水化合物和脂肪代谢的产物，通过相关通路向呼吸链提供电子。氧气在呼吸链末端接受电子，从而支持 ATP 生成。蛋白质也可以作为燃料，但通常只占运动能量供应中较小的一部分。

与单独进行糖酵解相比，氧化代谢每个葡萄糖产生的 ATP 多得多。教科书中的确切总量取决于生化假设；实际重点在于其持续供能能力，而不是某个普遍适用的固定数字。¹¹ 碳水化合物和脂肪通常共同供能，其占比会随着条件变化而改变。⁹

乳酸常被描述为肌肉耗尽氧气后留下的废物。这种说法忽略了它的正常作用。乳酸可以在组织之间转运、被用作氧化燃料，也可以为葡萄糖的生成提供原料。乳酸的生成和利用是持续进行的。¹⁰

当乳酸进入血液的速度超过清除速度时，血乳酸就会上升。在更高强度运动中，浓度上升可以提供有关代谢过程平衡的有用信息。但它无法确定肌肉中氧气消失的某个确切瞬间。

灼热感、疲劳和第二天的酸痛是不同的现象

剧烈活动会改变工作中肌纤维内部的化学环境。无机磷酸、氢离子、离子平衡以及钙处理等方面的变化，都可能影响产力。神经激活和任务需求也很重要。疲劳有多种机制；乳酸读数无法解释所有机制。¹²

把乳酸生成本身视为酸度升高的简单原因同样具有误导性。生化关系比“乳酸堆积”这一说法所暗示的更为复杂。乳酸并不是不熟悉的运动后可能出现延迟性酸痛的原因。^{13, 14}

这种区分很实用：追求灼热感并不是判断训练质量的可靠方式，试图在第二天“排出乳酸”也不是对恢复过程的准确解释。

血液在组织之间输送氧气、营养物质和热量。在动态运动期间，循环系统会适应活动肌肉增加的需求，同时继续为其他器官供血。

心率和每搏量协同作用

心率是每分钟的心跳次数。每搏量是心室每次心跳射出的血液量。二者的乘积就是心输出量，即每分钟泵出的血液量：

运动开始时，副交感神经影响减弱，交感神经活动增强，帮助提高心率。每搏量通常会因心室充盈增加和收缩增强而上升。肌肉泵以及呼吸变化有助于静脉回流。与充盈有关的作用由弗兰克–斯塔林机制解释。¹⁵

这种反应会因姿势、运动类型、体能和强度而异。每搏量不会无限增加，因此不能使用一个假定值，根据手表读数计算个人的心输出量。

血流会重新分配，但不会让器官变得可有可无

活动中肌肉内的血管会扩张，从而允许更多血液流入。交感神经调节有助于维持动脉压，并调整其他部位的血流。在高负荷运动期间，肾脏和消化器官获得的血流比例可能减少，而皮肤血流则有助于散热。这是对血液供应的调节性分配，并不意味着“非必要”身体部位停止工作。¹⁶

血压取决于活动类型

进行有节奏的动态运动时，收缩压通常会升高，而舒张压通常变化不大，或随着血管扩张而略有下降。¹⁵ 高强度抗阻运动和持续用力憋住不动可能产生不同的反应，包括两种压力都显著升高。匀速步行时的变化模式不应直接套用到大重量举重上。¹⁷

通气使空气进出肺部。气体交换在肺泡中的空气与血液之间输送氧气，而二氧化碳则向相反方向移动。这些是相关的过程，但吸入更多空气与利用更多氧气并不是同一种测量。

分钟通气量 = 潮气量 × 呼吸频率。吸入的部分空气会停留在传导气道中，而不会到达进行气体交换的表面，因此总通气量并不等同于肺泡通气量。¹⁸

身体不会等到缺氧才作出反应

与启动运动相关的信号，以及来自工作肌肉的反馈，都会帮助提高呼吸。¹⁹ 化学调节也会发挥作用。在健康人进行许多普通运动时，通气量增加到足以使动脉血氧和二氧化碳分压保持相对稳定。无需用血氧下降来解释呼吸为何加快。²⁰

在较高强度下，通气量可能出现不成比例的增加，其中包括身体调节酸碱平衡的作用。更强的呼吸反应并不能证明每个组织都已转为无氧状态。²⁰

氧气沿着协调运作的链条输送

血液中的大部分氧气由血红蛋白携带。血液经过组织时会释放氧气，而局部条件会影响这一转移过程。较高的温度、增加的二氧化碳和较低的pH值，都有利于活跃肌肉卸载氧气。随后，氧气还必须到达利用它的线粒体。²¹

VO₂是摄氧速率。在稳定的有氧活动中，它有助于描述这项任务的代谢需求。VO₂max指最大摄氧量；VO₂peak指某项特定测试中记录到的最高值，尤其是在尚未确定明确最大值时。

Fick关系将摄氧量与心输出量，以及动脉血和回流静脉血之间的氧含量差联系起来。简单来说，输送的血液量和从中提取的氧气量都很重要。²²

一项有用的测量，具有明确含义

实验室中的摄氧量是在规定方案下通过呼吸气体测得的。结果可能以升/分钟表示，也可能按体重进行相对计算。测试方式和个人情况都会产生影响，因此不同测试的数值并不总是可以直接互换。²²

有氧能力很重要，但它并不能完整评价一个人。它无法衡量一个人使用工具时有多么谨慎、在每种动作中能产生多大力量，或解决难题的能力有多强。

阈值描述不断变化的反应

运动测试还可以观察通气量或血乳酸如何随着负荷增加而变化。这些测量有助于描述可持续的用力程度。乳酸阈和通气阈是相关概念，但测量方法和定义有所不同；不应把它们说成是从有氧代谢切换到无氧代谢的同一个开关。^{20, 8}

一次高强度训练会产生即时的生理反应。在恢复的支持下，反复进行训练可以带来更持久的变化。不同形式的训练会突出不同的适应，而且多种变化可以同时发展。

耐力变好并不需要肺部明显变大

与骨骼肌和心血管系统相比，健康成年人的肺部对日常训练表现出明确结构性适应的程度要低得多。一篇关于肺运动生理学的综述发现，短期训练能使健康年轻成年人的肺部增大的证据有限。即使肺容量没有显著增加，运动表现也可能得到改善。²⁵

在熟悉的山坡上不那么喘，可能反映了身体对这项任务的整体反应发生了变化。但这本身无法说明是哪一个器官发生了变化，也不能证明新生了肺组织。

专项练习与普遍收益可以并存

骑自行车的人可能具备很强的有氧训练基础，却发现不熟悉的划船运动很费力。一些能力可以迁移，但局部肌肉的使用和技术仍需练习。同样，某个动作变得更强，并不会自动教会你完成其他所有动作。

停止运动会降低需求，但身体不会立即恢复到之前的所有状态。回到休息状态的过渡过程中，摄氧量和磷酸肌酸会发生变化。具体时间进程取决于之前的努力程度以及所测量的系统。²⁶

感觉已经平稳的脉搏并不能完整衡量肌肉负荷后的恢复情况。恢复快速可用的能量、补充碳水化合物储备以及重塑组织，是不同的过程。

酸痛并不是肌肉生长的指标

延迟性肌肉酸痛常发生于不熟悉的负荷，尤其是主动拉长肌肉的活动之后。一项比较平地跑和下坡跑的经典研究发现，乳酸反应无法解释哪种情况会导致之后的酸痛。¹⁴

在一项小规模离心训练研究中，尽管参与者起初的酸痛程度和可检测到的损伤反应不同，他们的肌肉大小和力量仍有所增长。这支持了一个重要的实践观点：没有必要把刻意追求酸痛或损伤作为训练目标。该研究无法排除所有微观变化，也没有规定适用于所有人的恢复时间表。²⁷

基础条件提供了所需的材料和机会

充足的食物可提供能量，以及蛋白质重塑所需的氨基酸。碳水化合物有助于补充糖原，液体则支持正常循环和体温调节。需求因活动和个人而异；普通训练并不自动需要专门产品。²⁸

睡眠同样属于恢复的一部分。运动员睡眠指导强调个体需求，以及应对睡眠不足的重要性，而不是假定每个人都按照同一固定时间表恢复。²⁹

持续疼痛、异常无力或功能持续下降值得关注，不应被自动归为正常适应。理解生理机制的目的在于做出更好的判断，包括在需要时调整任务或寻求个性化建议。

以下示例说明了上文讨论的机制。它们是对熟悉活动要求的解释，并非规定的练习顺序。

熟悉的技能可以让动作感觉更省力

设想与另一个人一起搬运一个形状不规则、难以搬拿的物体。清晰的沟通、协调的时机和更好的握法，都可以在当天下午不改变任何人肌肉大小的情况下，改变所需的用力程度。生物学和任务组织会共同发挥作用。

同样，使用工具的经验也能帮助某人更有效地施加力量。观察者应谨慎看待表面上的轻松，不要据此断定这项任务对每个人的身体都很容易；也不要把明显的用力视为缺乏动力的证据。

生理学解释了为什么训练应当符合其目的，但仅凭主题标签无法选出完美的训练安排。一个人的目标、经验、健康状况、可用时间和偏好的活动都很重要。

从你想要发展的能力开始

进阶意味着适当的下一步要求

随着能力提升，训练任务可能需要调整，以保持挑战性。这可能意味着调整阻力、重复次数、持续时间、频率或任务复杂度。这并不要求一次性全部增加，也不意味着每次训练都要增加负荷。

世界卫生组织（WHO）建议从可承受的运动量开始，并逐步增加活动量。对于成年人，其一般性的每周指导建议是进行 150–300 分钟中等强度有氧活动，或 75–150 分钟高强度活动，或进行等量组合，同时每周至少两天进行肌肉强化活动。这些是广泛的健康建议，而不是开始锻炼的硬性要求；较少的活动量仍然可能有益。³⁰

美国运动医学会（ACSM）2026 年的抗阻训练指导同样强调持续参与和个体化。该指导指出，不同形式的抗阻训练都能带来益处，包括弹力带、自重和传统器械训练。每次训练都做到瞬时力竭，以及采用复杂的周期化训练，并不是每套有效训练方案的必备特征。³¹

将用力程度和测量结果作为信息

谈话测试是指导有氧活动的一种简单方法：中等强度通常可以交谈，但会难以唱歌；高强度通常只能说几个词，就需要再次呼吸。它是一条实用的经验法则，并不是诊断工具，也不能精确测试每一条能量代谢途径。²

“220 减去年龄”等心率公式只是基于人群的粗略估算。在一项将常见方程与实测最大心率进行比较的研究中，个体预测误差很大。把一个年龄公式换成另一个，并不会让估算值变成个人的生物学上限。³²

你可以结合一些简单的观察：做了什么、感觉有多费力，以及之后的感受。在条件大致相似的情况下比较类似任务，并寻找规律，而不要把某一天的异常表现当作定论。

本文介绍一般生理学和训练原则，并非针对个人的运动处方。健康状况、持续症状或受伤可能需要在具备相应资质的专业人士指导下制定调整后的计划。

证据与背景

来源与延伸阅读

教材解释基本机制；研究论文和官方指南为训练讨论提供支持。日常示例仅用于说明。研究对象、方法和个体反应各不相同。

1. 世界卫生组织。身体活动。官方概览（2024 年）。日常运动与人群健康益处。
2. 美国疾病控制与预防中心。如何测量身体活动强度。官方指南（2025 年）。相对用力程度与交谈测试。
3. OpenStax。解剖学与生理学第 2 版：10.2 骨骼肌。教材（2022 年）。肌肉组织结构、肌节与兴奋。
4. OpenStax。解剖学与生理学第 2 版：10.3 肌纤维的收缩与舒张。教材（2022 年）。钙、横桥与依赖 ATP 的舒张。
5. OpenStax。解剖学与生理学第 2 版：10.4 神经系统对肌肉张力的控制。教材（2022 年）。运动单位募集、刺激频率与肌肉活动。
6. OpenStax。行为神经科学导论：10.1 实施运动的生理活动——肌肉收缩。教材（2024 年）。人体肌纤维类型与神经激活。
7. Del Vecchio A 等。力量训练 4 周后肌肉力量的增加由运动单位募集和放电频率编码的适应所介导。《生理学杂志》（2019）。任务特异性的主要训练研究。
8. Gastin PB 和 Suppiah HT。最大强度运动期间无氧与有氧能量系统的贡献：系统综述。《运动医学》（2026）。贡献相互重叠；主要研究最大强度运动。
9. Hargreaves M 和 Spriet LL。运动期间的骨骼肌能量代谢。《自然·代谢》（2020）。ATP 供应、燃料和训练适应综述。
10. Brooks GA。乳酸穿梭理论的科学依据与转化应用。《细胞代谢》（2018）。乳酸生成、运输和利用综述。
11. OpenStax。《生物学 2e》：7.4 氧化磷酸化。教材（2018）。电子转移、氧以及可变的 ATP 产量。
12. Hunter SK。运动表现易疲劳性：机制与任务特异性。《冷泉港医学展望》（2018）。神经和肌肉机制。
13. Robergs RA、Ghiasvand F 和 Parker D。运动诱发代谢性酸中毒的生物化学。《美国生理学杂志》（2004）。乳酸形成与酸碱平衡解读。
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