大规模灭绝与动物群更替
Linas Juozėnas分享
知识方舟 · 不断变化的地球生物圈
大灭绝
以及动物群更替
当熟悉的生态系统瓦解，而幸存者继承了一个截然不同的世界，会发生什么？
当生物世界改变方向
想象一下，穿越漫长的地质年代，回到同一片海岸。岩石和海浪或许看起来依旧熟悉，但那些建造礁体、在海床上取食并在其上方捕猎的动物，几乎已经面目全非。
动物群更替是指动物群落发生变化：有哪些类群出现、它们有多常见，以及它们承担哪些生态角色。大灭绝可能造成尤为深刻的动物群更替，因为它会消除演化谱系，并重塑幸存者可利用的生存机会。灭绝以及随后发生的多样化共同塑造了最终形成的世界。[1]
什么样的灭绝才算“大灭绝”？
物种在地球历史中不断消失。一场大灭绝之所以格外突出，是因为损失规模异常巨大，影响众多类群，并在地质学上较短的时间内波及全球大片区域。人们熟知的“五大”灭绝事件包括奥陶纪末、泥盆纪晚期、二叠纪末、三叠纪末和白垩纪末危机。它们是海洋化石记录中的重要标志；地球还经历过其他严重的灭绝事件。[2]
一场波及各大洲和海洋的危机
在海洋记录中，二叠纪末期事件是“五大”灭绝事件中最严重的一次。大多数海洋物种消失了。人们经常重复引用的 90%—96% 并非精确统计：后来的分析大幅修正了估计值，但仍证实损失规模极其惊人。 [4]
三叶虫消失了，曾经帮助塑造早期海洋面貌的皱纹珊瑚和床板珊瑚也随之灭绝。其他类群虽然存活下来，但多样性大幅降低。这些变化重塑了后来海洋生态系统赖以发展的群落。 [5]
西伯利亚暗色岩
主流解释聚焦于如今西伯利亚境内的大规模岩浆活动。除了在地表喷发外，岩浆还以岩床的形式在地下扩展——即侵入岩层之间的板状体。富含碳的沉积物受热后可能释放额外的温室气体。精确测年表明，大范围岩床侵入的开始时间与这次灭绝事件相吻合，从而进一步证明岩浆活动发生的时间和方式至关重要。[6]
陆地上的动物群落也经历了重大扰动，但很难将它们的变化与海洋记录对应起来。南非经过测年的岩石对这样一种假设提出了质疑：一种常用的陆地生物群更替标志与主要海洋灭绝事件恰好同时发生。研究人员仍在继续完善这些区域性时间线。 [7]
环境压力如何共同作用
大型火山岩浆省会影响远离熔岩区的环境。关键问题在于，气体和其他排放物如何改变生物赖以生存的条件。最有力的解释将地质触发因素与具体的生物压力联系起来。
科学家区分缺氧（氧气不足）和无氧（实际上没有氧气的状态）。这些术语描述的是氧气的可利用程度；它们并不意味着水已经变酸。将这些机制分开，有助于解释为什么不同生物和不同地区遭受的影响各不相同。[8]
沿着这条链条思考：地质扰动改变环境；这些变化又改变生存条件。发现一次大规模喷发，只是解释一场灭绝的开始。
另一个火山世界，另一场生物危机
二叠纪末灾难发生约5100万年后，另一场重大危机爆发了。它与中大西洋岩浆省（CAMP）密切相关；CAMP是盘古大陆解体期间发生的一次规模巨大的岩浆活动。[10]
环境影响可能随时间而变化。一项研究提出，高度集中的喷发脉冲通过反射阳光的硫酸盐气溶胶造成短暂降温。持续时间更长的碳排放则可能促进升温和酸化。关于降温的解释仍是活跃的研究观点；目前还没有任何单一影响能够解释每个栖息地的所有损失。 [10]
牙形石——尤其以微小的牙齿状构造而闻名的海洋动物——消失了。陆地上的几个主要爬行动物谱系也灭绝了。恐龙和哺乳动物近亲熬过了这一转变，成为侏罗纪期间形成的生物群落的一部分。 [11]
幸存者为何并非只是“更优秀”
恐龙并非在三叠纪末灭绝之后才起源。它们此前已经发生了多样化，其中一些食植物的类型体型很大。它们后来占据主导地位，不能用这样一种说法解释：所有恐龙都因为体型小而幸存下来，随后又突然演化成巨型动物。 [11]
研究人员通过比较受害者与幸存者的特征和亲缘关系来检验灭绝解释。一项针对主龙形类——包含恐龙和鳄类近亲的更广泛爬行动物类群——的研究发现，灭绝集中发生在彼此相关的谱系中，但在所测试的特征中，体型与灭绝之间没有显著关联。该结果挑战了简单的体型规律；它并不能确立适用于所有灭绝事件的普遍规律。 [12]
熬过危机与在危机后繁盛，也是两种不同的结果。一个谱系可能得以延续，却无法恢复到过去的丰度；另一个谱系则扩展到新的生态角色中。灭绝后的群落既反映了损失，也反映了这些不均衡的复苏。 [1]
当一个类群在危机之后成为优势类群时，这在多大程度上反映了它自身的生物学特征，又在多大程度上反映了周围世界的消失？
我们如何重建一场已消失的危机
地质学家研究许多露头和沉积物岩心，从不完整且有时难以对齐的记录中拼合出一段历史。目标是利用相互独立的证据，将环境变化、生物损失和地质触发因素联系起来。
生物记录
化石揭示了某一沉积层中曾出现哪些生物，以及群落如何变化。但某个物种可能因为其栖息地发生迁移而从一个地点消失，也可能因为较年轻的遗骸从未保存下来或未被发现。某地的最后出现并不自动意味着全球灭绝。 [13]
地质记录
来自合适矿物的放射性测年有助于确定事件发生的时间。化石组合和化学模式有助于对比相互分隔的岩层序列。研究人员会比较这些记录，而不会假定每个地点都能保存相同的界线层。 [14]
其中一个难题有一个名称：Signor–Lipps效应。由于化石采样并不完整，已知的最年轻化石可能早于该物种的实际灭绝时间。许多这样的缺口会让突然的消失看起来像是逐渐发生的。沉积物变化又带来更多复杂因素，因此，即使模式看起来十分整齐，仍需谨慎检验。 [13]
碳同位素比值的变化提供了另一条线索：它们可以揭示碳循环中的扰动。但仅凭这些变化，无法唯一确定气体来源，也无法证明死亡原因。当化学成分、年代、环境证据和化石损失彼此吻合时，这种解释才更有说服力。 [9]
恢复不止一套时间表
二叠纪末危机之后，一些群落开始相对迅速地重建，而海洋生态系统的其他部分仍然处于衰退状态，或再次遭受压力。恢复在数百万年间不均衡地展开。物种数量的回升、食物网的重建以及稳定群落的形成，并不一定会同步发生。 [5]
重建也没有让先前的世界恢复原样。已经灭绝的谱系不复存在；幸存的生物及其后代形成了不同的组合。因此，科学家既要探究多样性恢复了多少，也要研究由此形成的生态系统与危机前相比有何不同。 [5]
这些事件带给我们的启示
二叠纪末和三叠纪末事件表明，研究灭绝需要将古生物学与火山学、化学和气候科学结合起来。要解释一场危机，就必须同时追踪环境扰动，以及暴露于这种扰动下的生物所作出的不同反应。
这些比较也让我们更清楚地理解当今生物多样性危机的相关叙述。物种丧失的速率与已经丧失的总比例是不同的量。跨越地质深时进行比较时，必须考虑许多化石记录在时间分辨率上要粗糙得多这一点。在缺少这一背景的情况下，不能简单地将“古代”与“现代”的测量结果并列比较。[2]
当你继续了解地球的故事时，请记住三个问题：环境发生了什么变化？有哪些证据将这种变化与灭绝联系起来？生命世界的哪些部分恢复了、重组了，或永久消失了？
存活只是其中一章。接下来发生的，是另一章。
大灭绝留下两段相互交织的历史：终结的谱系，以及此后形成的群落。将两者结合起来阅读，有助于我们理解地球上的生命世界如何变成今天我们所认识的样子。
来源及延伸阅读
研究论文、专家综述和机构说明。参考资料核查于2026年9月。年代均为约数；灭绝规模、区域发生时间和恢复估计取决于所使用的证据与方法。
- Jablonski和Edie（2025）——大灭绝及其复苏：宏观进化框架考察相互作用的压力、选择性存活，以及灭绝后的多样化如何重塑生物多样性。
- Marshall（2023）——四十年后：“五大”生物大灭绝的现状评述灭绝的定义、“五大”灭绝事件、采样局限，以及古代与当今生物多样性丧失之间的比较。
- 国际地层学委员会——《国际年代地层表》，2026年6月提供本文所采用的地质界线年龄，四舍五入约为2.52亿年和2.01亿年前。
- Stanley（2016）——地球历史上重大海洋生物大灭绝的规模估计重新评估灭绝规模，并解释为什么早期估计高估了海洋物种损失的比例。
- Nicholls 及其同事（2026）——二叠纪—三叠纪大灭绝后海洋生态系统恢复的时间与性质回顾不同地区和生物之间恢复程度为何存在差异，以及生态系统重建为何未能恢复原有世界。
- Burgess、Muirhead 和 Bowring（2017）——西伯利亚暗色岩群岩床的初始脉冲是二叠纪末大灭绝的触发因素将灭绝开始与广泛分布的岩浆侵入联系起来；这些侵入体加热沉积物，可能释放大量温室气体。
- Gastaldo 及其同事（2020）——南非卡鲁盆地丽齿兽组合带底界早于二叠纪末海洋灭绝利用一层经过年代测定的南非火山灰层，检验陆地生物群更替与海洋灭绝之间被假定的联系。
- Penn 及其同事（2018）——温度依赖性缺氧解释了二叠纪末海洋大灭绝的生物地理分布与严重程度检验变暖与供氧量下降如何共同缩小海洋动物的适宜生存空间。
- Trudgill 等（2025）：三叠纪—侏罗纪界线的海洋酸化脉冲化石牡蛎的化学成分记录了初始灭绝事件后的酸化过程，有助于检验长期火山碳效应。
- Kent 等（2024）：中大西洋岩浆省初始熔岩喷发的亚百年尺度脉冲与三叠纪末灭绝事件的对比古地磁对比支持火山喷发集中发生，并表明短暂的硫酸盐驱动陆地降温可能发挥了作用。
- 自然历史博物馆：三叠纪——恐龙的崛起介绍灭绝事件之前的恐龙及哺乳动物近亲，并确定三叠纪—侏罗纪过渡期的重大变化。
- Allen 等（2019）：三叠纪—侏罗纪大灭绝期间主龙形类的灭绝选择性检验主龙形类中的灭绝模式，并质疑体型较小是否普遍确保了存活。
- 佛罗里达自然历史博物馆（2018）——迁移中的化石可能扭曲大灭绝模式阐释一项化石岩芯实验，说明保存状况和栖息地变化如何造成误导性的灭绝模式。
- Burgess、Bowring 和 Shen（2014）：地球最严重灭绝事件的高精度时间线结合有年代测定的火山灰、化石带对比和碳同位素，厘清二叠纪末危机的发展顺序。