泥盆纪至石炭纪：早期森林与两栖动物

在泥盆纪之前，植物就已经生活在陆地上。即使没有高大的树干或深厚的根系，早期植被也能影响岩石风化和局部环境。泥盆纪森林扩大了这种影响；它们并非起源于一个完全没有生命的地表。[2]

到中泥盆世，森林中已经有了不同种类的树木和根系系统。纽约州开罗发现的化石根系，展现出一个与地上树干一样丰富信息的地下景观。其中一些属于古蕨属（Archaeopteris）类群：这些植物具有木质部、叶片和广泛分枝的根系，但仍然通过孢子而非种子繁殖。[3]

“树”描述的是一种生长方式，而不是一条始终不变的谱系。最早的森林包含了现代林地中并不常见的多种生长形态。它们的化石记录展现了反复尝试构建高大植物并从下方支撑它们的过程。[3]

从鳍到肢的变化并不是某一条鱼爬上河岸的单一时刻。不同特征以不同组合出现。在完全适应陆地生活的方式演化出来之前，一些鱼类已经具备更强健的附肢和空气呼吸能力。[4]

这些化石揭示了演化分支模式的一些部分。我们不应将它们排列成一条已被证实的直系祖先链。同样，入门读物中常称为“​​两栖动物”的早期有肢脊椎动物，并不只是古代青蛙或蝾螈；早期四足动物与现生类群之间的关系需要更谨慎的区分。[6]

石炭纪湿地孕育了引人注目的植物群落。像鳞木属（Lepidophloios）这样的巨型鳞木类植物是石松类植物的近亲，而不是真正的苔藓。芦木属（Calamites）属于木贼类植物谱系。树蕨与种子蕨共同生长——种子蕨是拥有蕨类植物般叶片的种子植物。煤炭森林是一种独特的生态系统，并不是被移植到过去的现代热带雨林。[7]

煤炭保存着古代植物吸收的碳。燃烧时，这些储存的碳大部分以二氧化碳的形式重新释放。因此，一块煤连接了生物生长、沉积埋藏以及很久之后的能量释放。[7]

一些重建结果显示，大气氧气含量高于如今约为 21% 大约位于石炭纪—二叠纪时期。部分模型给出的峰值约为 25–30%；其他估计有所不同。这些数值来自地质证据和建模，而不是对保存下来的石炭纪空气进行采样。固定地认为“整个石炭纪氧气含量为35%”，夸大了目前已知的情况。[8]

人们熟悉的蒸汽腾腾的煤炭沼泽形象，代表的是特定的热带低地。其他地方则是季节性干燥的景观和不同的植物群落。南方的冈瓦纳大陆部分地区被冰覆盖，而远方仍存在热带森林。晚古生代冰河时期在晚石炭纪之前就已经开始。[11]

随着各大陆汇聚成盘古大陆，地理格局促使环流和降雨发生变化。冰川周期改变了海平面，影响了沿海环境。在不同地区、不同时期，湿润森林会扩张、收缩或改变组成；并不存在一个全世界所有煤炭森林同时消失的时刻。[11]

陆地上的变化会扰乱海洋吗？

在约3.72亿年前的凯尔瓦瑟危机期间，海洋生态系统遭受了重大损失。研究正在探讨这与植被扩张之间的联系：风化和径流可能会将更多磷带入海洋，从而刺激生物生产。随后，额外有机物的分解可能耗尽海水中的氧气。模型研究支持这是可能的促成因素之一，同时还存在火山活动等影响；这并不能证明森林是每一次泥盆纪灭绝的唯一原因。[12]

请注意其中的联系：根系和土壤的变化会影响河流，而河流又会影响海洋化学。陆地和海洋是同一行星系统中相互关联的部分。

运动只是陆地生活的一部分。繁殖带来了另一项挑战：即使周围环境干燥，胚胎也需要适宜的环境。羊膜动物进化出了能在发育中的胚胎周围维持受保护液体环境的膜，从而减少了对开放水域中繁殖的依赖。[13]

石炭纪已经有羊膜动物存在，但它们最早的历史仍在不断修订。一项2025年的研究将澳大利亚一处约3.55亿年前的足迹解读为羊膜动物足迹，部分依据是爪痕和足部形状。这将把它们的记录推早到远早于许多旧版教科书所记载的时期。这一鉴定是对足迹的解读，并非发现了完整的动物或其卵。[6]

化石是留存下来的证据片段，而不是生态系统的完整记录。理解这些世界，需要思考每种遗迹能够揭示什么，以及哪些问题仍未有答案。

比较这些记录会使这段历史更加丰富。根系揭示环境的一个方面；动物遗骸则揭示另一个方面。令人信服的重建必须同时尊重留存下来的证据，以及各项发现之间的空白。

泥盆纪和石炭纪说明，仅凭生物学无法理解大气。氧气取决于其产生、消耗，以及物质的埋藏和再循环。生命在更广泛的地质系统中改变了周围环境。[8]

这一启示也延伸到对地外生命的探索。另一颗行星上的氧气需要结合其恒星、大气化学和地质环境来解读。一些非生物过程可以产生氧气，而一个有生命的世界也可能只有很少的大气氧气。仅凭氧气信号，无法告诉我们那里是否存在遥远的森林或我们熟悉的动物。[14]