Rise of Mammals

哺乳动物的崛起

知识方舟·穿越地球历史

崛起
哺乳动物撞击之后
一个重塑后的世界

恐龙行走在地球上时,哺乳动物及其近亲已经在攀爬、游泳,并寻找新的食物。随后,一场全球性灾难改变了哪些分支得以幸存,也改变了它们的后代能够演化成什么样。

古老的根系生存与复苏陆地、空中与海洋
Extinction interrupts an already branching history A conceptual illustration shows several mammalian lineages before the K–Pg extinction. Some end at the boundary, while others continue and branch afterward. Some later branches also end. This is not a reconstruction of particular species or a quantitative timeline. BEFOREAFTER 66 Ma K–Pg extinction A long historyMany different outcomes
灭绝与随后多样化的示意图。交叉标记表示谱系终止;分支不代表特定物种,时间也未按比例绘制。
6600万年前

哺乳动物及其近亲已经占据了多种栖息地,并拥有多样的食性。[2]

6600万年前

希克苏鲁伯撞击在白垩纪—古近纪界线扰乱了气候和食物网。[4]

大约在5200万年前

早始新世的蝙蝠已经拥有动力飞行所需的翅膀。[9]

起点要早得多

想象一下,在小行星撞击之前穿过一片森林。体型最大的动物或许最能吸引你的注意,但仔细看看:在枝条、根系和溪流岸边之间,较小的哺乳动物早已开始各自展开生活。

“哺乳动物的崛起”是既有历史的一次深刻扩展。要理解这一过程,我们需要追踪三个相互关联的故事:哺乳动物当时已经具备哪些能力;一些哺乳动物如何在一场杀死众多其他生物的灾难中幸存下来;以及后来的世代如何随着生态系统变化而走向多样化。

01
古老而多样的遗产

小行星撞击之前

哺乳动物的故事可以追溯到合弓类,这一谱系不同于包含恐龙的谱系。到晚三叠世和早侏罗世,早期的哺乳形类已经与恐龙共同生活。其中包括摩根齿兽(Morganucodon)等动物,它们接近哺乳动物的祖先,但不属于冠群;冠群包括所有现生哺乳动物及其最近共同祖先。[1]

化石表明,哺乳动物的身体结构是经过漫长的一系列变化逐步形成的。颌骨、牙齿、四肢以及参与听觉的骨骼,分别保留了这段历史的不同部分。“第一种哺乳动物”出现的具体时间,在一定程度上取决于我们所说的是哪一个演化类群。[1]

体型小并不意味着千篇一律

许多中生代哺乳动物及其近亲体型较小,但生活方式各不相同。有些会攀爬;有些会滑翔,或在水中生活。早在非鸟类恐龙消失很久以前,它们的多样化就已经开始了。[2]

穿行于树间

侏罗纪哺乳形类动物Maiopatagium具有滑翔适应特征。它与鼯鼠相似,反映的是相似的移动方式,而不是属于松鼠科。[2]

水边生活

Castorocauda兼具哺乳形类的解剖特征和适应半水生生活的特征。在鲸类演化之前很久,游泳和在水边觅食就已经是这一历史的一部分。[2]

一顿令人惊讶的食物

一块白垩纪哺乳形类动物Repenomamus的化石,在其胃部区域保存了一只幼年恐龙的遗骸。这表明一些哺乳动物会吃恐龙;但仅凭这些遗骸,无法判断这顿食物是捕猎所得还是食腐所得。[3]

02
生存先于机遇

哺乳动物也面临灭绝

大约6600万年前,希克苏鲁伯撞击引发了一场全球危机。被注入大气层的物质减少了阳光并使地表降温,扰乱了光合作用以及依赖光合作用的食物网。关于尘埃、烟灰和含硫物质如何促成撞击冬天,研究仍在不断完善。[4]

对哺乳动物而言,这首先是一场灾难,之后才成为生态空缺。对北美化石的一项研究发现,物种损失十分严重,并表明常见且分布广泛的物种比稀有物种更有可能存活下来。研究结果描述的是特定化石样本,而非全球统一的灭绝率。[5]

幸存的谱系后来在一个拥有不同群落、且大型陆生竞争者更少的世界中多样化。这一过程依赖于食物、庇护所和适宜环境的恢复。动物的消失并不会立刻为其替代者造成功能完善的栖息地。

03
近距离观察早古新世

重建历经一百万年

在科罗拉多州的科拉尔崖,经过测年的哺乳动物和植物化石揭示了灭绝后第一个百万年间的恢复阶段。[6]

  1. 在大约
    10万年

    丰富度恢复

    哺乳动物的丰富度翻了一倍,最大体重接近灭绝前的水平。

  2. 大约在
    30万年

    体型与食性发生变化

    最大体重达到灭绝前早古新世动物群的约三倍,同时出现了新的食性特化和更丰富的植物多样性。

  3. 约在
    70万年

    更多大型哺乳动物出现

    更多大型哺乳动物出现的同时,当地首次出现了豆科植物的证据。

灭绝事件发生后的大致时间,具体针对科拉尔崖。[6]

植物与动物共同变化

气候、植被和哺乳动物的变化同时发生。这表明它们之间存在联系,但并不能说明仅仅是豆科植物推动了体型增大。[6]

想象一下这些岩石将什么联系在一起:一只动物的牙齿、其周围环境中的一片叶子,以及一层能确定两者年代的岩层。逐渐浮现的故事关乎整个群落,而不是孤立的哺乳动物进入空缺的生态空间并不断长大。

04
新机遇 · 不断变化的限制

更大——有时也更小

灭绝之后,一个显著变化是哺乳动物体型的扩张。在随后的数百万年间,多个大陆上的陆生哺乳动物体型上限都明显提高。这是一种广泛的演化模式,而不是幸存的小型动物立即变成巨兽。[7]

最大体型也只能说明部分情况。一个动物群可能出现几种非常大型的植食动物,同时保留许多小型物种。更大型哺乳动物的出现,并不意味着每个谱系都变大了,也不意味着小体型不再具有适应优势。

更炎热的世界可能有利于体型更小的动物

始新世初期,即大约5600万年前,古新世—始新世极热事件带来了剧烈的全球变暖。在怀俄明州,早期马类Sifrhippus的牙齿记录显示,在约13万年的时间里,其估计体重减少了约30%,随后随着这一事件消退而增加。[8]

05
源于共同遗传的不同方向

在空气与水中谋生

动力飞行

蝙蝠已经拥有翅膀

大约在5200万年前,具有完全发育翅膀的蝙蝠已经出现在始新世森林中。来自怀俄明州绿河组的骨骼,包括Icaronycteris gunnelli,保存了动力飞行已经演化之后蝙蝠多样性的早期阶段。[9]

这些标本无法揭示第一种蝙蝠,也无法展示通向飞行的每一个中间步骤。早期蝙蝠已经分布在不同地区,因此迄今发现的最古老骨骼只是持续演化历程中的一个窗口。

滑翔和动力飞行是穿越空气的不同方式。侏罗纪存在滑翔类哺乳形动物,并不意味着这些动物是已知的蝙蝠祖先。[2][9]

从海岸线到开阔水域

鲸类保留了哺乳动物的祖先特征

鲸类在偶蹄类哺乳动物支系内部演化。化石亲缘动物Indohyus兼具独特的耳部和牙齿特征、密集的肢骨,以及被解读为包含涉水活动的生活方式的化学证据。它是早期鲸类的近亲,而非已确定的直系祖先。[10]

其他始新世化石揭示了能够在陆地上活动的动物,以及后来适应永久海洋生活的形态。行走的Pakicetus和完全水生的Dorudon代表了这一转变中的不同阶段。Dorudon具有鳍肢,后肢则大幅退化。这些动物不应被排列成一条已被证实的直系祖先链。[11]

河马是鲸类现存最近的亲缘动物。这种关系源于共同祖先:鲸类并非由现代河马演化而来。[10]

更广泛的模式

蝙蝠的翅膀和鲸的鳍肢都属于陆生哺乳动物的后代。它们的历史展现了遗传而来的身体结构如何被改造,以适应截然不同的生活方式。这两种转变都不是简单地占据翼龙或海生爬行动物遗留下来的、未经改变的生态角色。

06
现生分支与已消失的近亲

许多哺乳动物的历史

人们熟悉的叙述通常沿着胎盘哺乳动物,讲到马、食肉动物、鲸和灵长类动物。其他分支同样属于哺乳动物的演化史。如今仍有三个主要类群存续,它们拥有不同的繁殖历史,却共享更深层的共同祖先。

现生哺乳动物家族中的三个类群[1]
类群 示例 一个有用的联系
单孔类动物 鸭嘴兽和针鼹 产卵的哺乳动物,用乳汁哺育幼崽。[14]
有袋类动物 负鼠、袋鼠、考拉 后兽亚纲的一部分;后兽亚纲是一个更广泛的分支,包括有袋类及其最近的已灭绝近亲。[12]
胎盘哺乳动物 蝙蝠、鲸、啮齿动物、灵长类动物以及许多其他动物 一个现生的重要分支,其早期分化时间和后来的多样化可以利用化石与基因组进行研究。[17][18]

有袋类近亲跨越了一个不断变化的世界

后兽类在北美晚白垩世的部分地区种类多样且数量丰富。它们在白垩纪—古近纪界线遭受了重大损失。因此,它们后来的分布既反映了灭绝和地理因素,也反映了此后的多样化。[12]

一般认为,澳大利亚现生有袋类动物的祖先是在人类大陆仍彼此相连时,经由南美洲和南极洲迁入的。遗传关系有助于重建这段历史,但相关化石记录仍不完整。[13]

一个成功的分支仍可能消失

多瘤齿兽类是一个延续时间很长、食性多样且牙齿高度特化的类群。它们的适应性辐射早在小行星撞击之前就已开始,并跨越了这一界线持续进行。它们并不是啮齿动物,即使其生态作用看起来相似。[15]

它们最终灭绝的原因仍是研究课题。有人提出与啮齿动物的竞争可能是原因,但最近对北美化石的分析强调了森林关联的差异以及环境变化的重要性。被“更优秀”的哺乳动物简单取代,并不是一个已确立的解释。[16]

这些历史难以用单一的赢家与输家排名来概括。一个谱系的兴衰取决于它生活在哪里、继承了什么,以及遇到了哪些变化。

07
起源、外形与生态扩张

解读进化时钟

化石告诉我们当时有哪些生物存在

一块被可靠归入某个谱系的化石,证明该谱系在那个时间已经存在。它首次被发现的时间不一定就是其起源时间:更早的种群可能没有留下已被发现的遗骸,而新近分离的谱系最初也可能彼此相似。

一项2023年的研究对化石出现情况进行建模,以弥补化石记录中的空白。研究推断,有胎盘类哺乳动物起源于晚白垩世,而现代各目哺乳动物的冠群大约在灭绝事件发生时或之后出现。这是模型得出的估计,并不意味着已经发现了撞击发生前每个现代哺乳动物目的明确无误的化石。[18]

基因组有助于估算分支时间

现生动物DNA的差异可以结合进化模型和化石校准,用于估算祖先种群分化的时间。一项2023年对241个有胎盘类哺乳动物基因组的分析发现,分支事件既发生在K–Pg界线之前,也发生在界线之后不久。[17]

不同的数据集、模型和化石解读可能得出不同的年代。关键区别在于谱系何时分离与它们的后代何时在体型、形态或生态角色上变得明显不同。这些事件不一定同时发生。

“适应性辐射”是什么意思?

它描述一个谱系分化成与不同生态角色相关的多种形态。研究人员可以考察物种丰富度、形态、体型或食性的变化;这些指标不一定同步上升。多瘤齿兽就是一个例子:牙齿和体型变异的变化揭示了白垩纪末之前已经发生的分化。[15]

08
生态系统不只是其中最大的动物

真正的恢复意味着什么

新生代常被称为“哺乳动物时代”,因为哺乳动物在陆地上,后来也在空中和海洋中,占据了许多引人注目的生态角色。然而,林地或海洋从来不是仅由哺乳动物构建的。植物、昆虫、鸟类以及无数其他生物也都是不断变化的群落组成部分。

化石记录区分了灾难发生的速度与后续变化的速度。突发事件可以摧毁谱系,而生态系统的重建则跨越数千年至数百万年。新物种和新群落会出现;消失的物种不会回来。

从地质学角度称这一过程迅速,并不意味着它在人类时间尺度上是一次快速修复。哺乳动物的兴起展现了生命的变革能力,也揭示了灭绝所带来的持久后果。

从远古生命走向陌生的未来

这次撞击改变了可能性

在那之前,哺乳动物的历史已经十分丰富。此后,幸存的支系在逐渐恢复的森林、不断变化的气候和新的生态关系中实现了多样化。有些变得更大,有些变得更小,还有一些最终进入空中或完全生活在海洋中。

来自太空的撞击改变了地球生命的进程。理解哺乳动物的兴起,意味着要同时把握这个故事的两面:已经消逝的生命,以及此后形成的截然不同的世界。

来源与延伸阅读

截至2026年9月查阅的研究论文和机构资源。日期和体型估算均为近似值;区域化石记录与演化模型存在局限,在解读更广泛的历史时需要考虑这些因素。

  1. Meng(2014)——中国的中生代哺乳动物:对哺乳动物系统发育与早期演化的启示哺乳形类、冠群哺乳动物及早期化石记录的多样性。
  2. 华盛顿大学(2019)——哺乳动物及其近亲在“恐龙时代”繁盛并实现多样化关于K–Pg灭绝前生态多样化的研究,包括攀爬、滑翔和游泳类群。
  3. Hu 等(2005)——大型中生代哺乳动物以幼年恐龙为食在Repenomamus胃部区域发现恐龙遗骸的直接证据。
  4. Senel 等(2023)——细硅酸盐尘埃维持的希克苏鲁伯撞击冬季将撞击碎屑与降温及光合作用受阻联系起来的大气模拟。
  5. Longrich、Scriberas 和 Wills(2016)——白垩纪—古近纪边界两侧哺乳动物的严重灭绝与快速恢复关于某一区域哺乳动物灭绝、存活、恢复及采样效应的研究。
  6. Lyson 等(2019)——白垩纪—古近纪大灭绝后生物群恢复的非凡大陆记录Corral Bluffs 研究的注释版,将有年代标注的哺乳动物和植物化石联系起来。
  7. Smith 等(2010)——陆生哺乳动物最大体型的演化跨大陆哺乳动物最大体型的扩张与后来的局限。
  8. Secord 等(2012)——气候变化驱动的古新世—始新世极热事件期间最早期马类的演化化石牙齿及变暖与恢复期间早期马体重的估算变化。
  9. Rietbergen 等(2023)——已知最古老的蝙蝠骨骼及其对始新世翼手类多样化的意义始新世早期蝙蝠骨骼及其年代所能揭示信息的局限。
  10. Thewissen 等(2007)——鲸类起源于印度始新世的水生偶蹄类印度兽、早期鲸类近亲及其水生习性的证据。
  11. 史密森学会国家自然历史博物馆——鲸类演化动画展示了行走的早期鲸类与后来完全水生形态之间的解剖差异。
  12. Williamson、Brusatte 与 Wilson(2014)——后兽类哺乳动物的起源与早期演化:白垩纪记录撞击发生前的有袋类近亲及其灭绝历史。
  13. Nilsson 等(2010)——利用古老基因组逆转录转座子插入追踪有袋类演化有关有袋类亲缘关系及其南半球扩散的遗传证据。
  14. 加州大学古生物学博物馆——单孔类简介产卵哺乳动物及其与其他哺乳动物共有的特征。
  15. Wilson 等(2012)——恐龙灭绝前多瘤齿兽哺乳动物的适应性辐射早在白垩纪—古近纪边界之前就已开始的饮食与解剖结构多样化。
  16. Burger(2026;线上发表于2025年)——始新世多瘤齿兽与啮齿动物的比较空间古生态学关于森林关联性及多瘤齿兽灭绝竞争性解释的研究。
  17. Foley 等(2023)——有胎盘哺乳动物演化的基因组时间尺度基于对241种有胎盘哺乳动物基因组比较的分支时间估计。
  18. Carlisle 等(2023)——基于化石记录贝叶斯建模的有胎盘哺乳动物多样化时间尺度对化石出现情况及已知记录中的空缺进行统计学解读。
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