Primate Evolution

灵长类动物进化

知识方舟 · 穿越地球历史

灵长类
演化我们在
分支中的位置

一只手环住树枝。双眼判断下一次跳跃。幼崽观察并学习。历经数百万年,这些日常行为成为包含我们在内的一个家族历史的一部分。

双手与双眼森林与海洋亲缘关系与学习
The main branches of living primates Living primates divide into strepsirrhines, including lemurs and lorises, and haplorhines. Within haplorhines, tarsiers are the sister group of anthropoids. Anthropoids divide into New World monkeys and catarrhines. Catarrhines divide into Old World monkeys and apes, including humans. This simplified tree shows relationships, not dates or progress. ONE FAMILY · MANY LIVING BRANCHES Lemurs & relativesTarsiersNew World monkeysOld World monkeysApes StrepsirrhinesIncluding humans
将这些分叉理解为共同祖先的关系。每个标出的分支都有现生成员;分支长度不代表时间。[1]
大约距今5600万年前

始新世早期的化石保存了一些外貌与现代灵长类相近、且有充分证据确立的最古老灵长类。[5]

至少距今2500万年前

化石表明,到这一时期,猿类和旧大陆猴类的分支已经彼此分化。[10]

大约距今800万至600万年前

估计的时间范围:我们的谱系与黑猩猩和倭黑猩猩共同谱系发生分化的时期。[13]

你双手中承载的历史

看看你的指尖,然后想象用它们在树叶间寻找一个稳固的抓握处。我们的双手属于一个比书写、农耕或制造石器古老得多的故事。

灵长类动物的演化,遵循的是整个哺乳动物家族不断变化的生活轨迹:小型森林居民、擅长跳跃的类群、到达新大陆的猴类,以及拥有多种移动方式的猿类。人类属于这份多样性之中。要理解我们的起源,我们首先需要看见周围的各个分支。

01
共同的遗产

什么是灵长类动物?

灵长类动物包括狐猴、懒猴、婴猴、眼镜猴、猴和猿——包括人类。它们的分类建立在共同祖先之上,并得到解剖学和遗传学证据的支持。没有任何单一特征,例如可对握的拇指或较大的脑,都能成为适用于每个物种的完美核对清单。[1]

用于抓握的双手

可抓握的手指和敏感的指尖肉垫,帮助许多灵长类动物抓住树枝并处理食物。扁平的指甲广泛存在,但一些类群仍保留爪或理毛爪。人类熟悉的手,只是这种多样遗产中的一种。[2][3]

重叠的双眼

朝向前方的双眼形成重叠的视野,有助于协调三维空间中的视觉与运动。早期化石表明,这种视觉布局与抓握能力未必是同时发展起来的。[4]

不同的移动方式

攀爬、跳跃、在树枝上行走以及悬挂在树枝下方,会对身体提出不同的要求。即使早期猿类也以不同方式组合这些特征;现代摆臂猿类的解剖结构不能简单地投射到过去。[11]

当我们设想一种动物如何觅食,并安全地穿行于复杂的栖息地时,这些特征就更容易理解。它们在祖先日常生活的环境中逐渐演化,而那时还远未有人用手握笔。

02
古新世的根系 · 始新世的多样性

最初的分支

大约6600万年前,非鸟类恐龙灭绝后,小型哺乳动物在不断变化的生态系统中发生了多样化。古新世的动物中包括类灵长类哺乳动物,这是一个多样化的灵长类近亲集合,通常被置于早期分支上,位于包含所有现生灵长类及其最近共同祖先的类群之外。它们确切的亲缘关系仍存在争议。[3]

一种尤其能揭示问题的动物是Carpolestes simpsoni。它拥有修长的手指,以及带有指甲、用于抓握的拇趾,但缺少后来灵长类特有的双眼高度会聚。它的骨骼保留了一种并不熟悉的组合:具备部分有效的抓握结构,却没有完整的、我们熟悉的视觉和运动系统。[4]

到了始新世早期,图景变得更加清晰

大约5600万年前,亚洲、欧洲和北美出现了Teilhardina等化石。这些始新世早期动物属于已有充分证据的现代型灵长类化石记录,通常称为真灵长类。它们广泛分布,显示出早期的扩散与多样化历史,而不是一个已知的起源地随后沿着一条完全确定的路线扩散。[5]

适应辐射型灵长类

这些始新世灵长类通常被认为位于灵长类家族树的曲鼻亚目一侧。其中一些演化出了类似类人猿的特征,但相似性也可能独立产生。这些相似之处并不能证明适应辐射型灵长类曾直接演化为猴类或人类。[6]

眼镜猴型类群

这一类多样化的化石类群包括Teilhardina,通常被认为与早期简鼻亚目灵长类有关。其中一些形态在特定特征上类似眼镜猴,但现生眼镜猴并不是未经改变的始新世动物。化石有助于重建一段分支式演化历史,而其中更细致的亲缘关系仍在研究中。[5]

03
揭示亲缘关系的名称

阅读我们的家族树

现生灵长类动物分为两大支系。曲鼻类包括狐猴及其近亲、懒猴和婴猴。简鼻类包括眼镜猴和类人猿,即猴和猿。

在类人猿中,阔鼻类是美洲的新世界猴。它们的姐妹支系狭鼻类包含旧世界猴和猿。人类位于猿这一支系内部。这些名称分别标示嵌套的亲缘关系,有点像家庭地址中越来越具体的组成部分。[1]

三个相似的词,三种不同的范围[1][12]
术语 谁属于这里?
人猿总科 所有猿类:长臂猿和大型类人猿,包括人类。
人科 大型类人猿:猩猩、大猩猩、黑猩猩、倭黑猩猩、人类,以及这一科中已灭绝的成员。
人族 按此处通常所说的人类起源语境,人类以及自其与通向黑猩猩和倭黑猩猩的谱系分离后出现的、已灭绝的本谱系成员。

当我们这一支系演化出独特特征时,人类并没有停止作为猿。进化上的祖先关系仍然是分类的一部分。

04
始新世起源 · 渐新世多样化

跨越海洋的猴类

类人猿的演化故事在始新世期间就已经展开。在中国,中始新世的Eosimias化石保留了早期类人猿的解剖学证据。它们的存在表明,这段历史远早于渐新世;但要确定这一类群起源的确切地点和时间,则是一个更难的问题。[7]

埃及的法尤姆地区提供了另一个宝贵的观察窗口。大约3000万年前,Aegyptopithecus兼具多种特征,有助于研究人员探究狭鼻类的祖先。它被归类为狭鼻类干群成员,位于包含现生旧世界猴和猿的冠群之外,而不是一种完全现代的猿,也不是已证实的直接祖先。[8]

灵长类动物是如何到达南美洲的?

现生新世界猴的祖先谱系指向非洲。然而,海洋将两块大陆分隔开来。主流解释认为,小型动物偶尔会借助漂浮植被完成横渡——风暴和河流可以将这些“筏”从海岸线上冲走。

化石表明,这种情况可能发生过不止一次。南美灵长类动物Ucayalipithecus属于一个其他已知成员来自亚非阿拉伯地区的类群,与现生新世界猴的祖先谱系不同。这为又一次灵长类动物跨越大西洋的扩散提供了证据。[9]

种群一旦在新的地区彼此隔离,其后代便会沿着不同的进化历史发展。地理环境塑造家谱的作用,与手、牙齿或眼睛的变化同样重要。

05
成为类人猿的多种方式

类人猿的中新世世界

到了中新世,即大约2300万至500万年前,类人猿的进化阵容远比现存物种所能体现的更加丰富。来自非洲和欧亚大陆的化石揭示了多样的身体形态和运动适应组合。[11]

类人猿与旧大陆猴支系的分化开始得更早。在坦桑尼亚一处测定为2520万年前的地层中发现的化石,被归入这两个类群的早期代表。它们表明,到渐新世晚期,这种分化已经发生,但无法确定其确切日期。[10]

类人猿不一定要会悬荡

通常归入Proconsul这一讨论范围的早期类人猿,主要是在树上用四肢移动。它们的身体缺乏现存类人猿所常见的许多悬垂运动特化特征。其他化石则显示出不同的特征组合,包括与更加直立的攀爬方式相关的适应。[11]

06
共同祖先 · 独特的可能性

在我们这一支系上行走

现存的近亲是黑猩猩和倭黑猩猩。人类并非由这两个现存物种中的任何一个进化而来。我们与它们所属的支系共享一个祖先种群,通常估计双方大约在800万至600万年前发生分化。这一估计是根据证据和模型得出的范围,并不是某个单一祖先物种突然变成两个物种的确切日期。[13]

早期人类化石提出了一个引人注目的问题:习惯性直立行走是如何在仍然保留强烈攀爬遗传特征的身体中发展起来的?骨盆、大腿骨、足部以及其他遗骸分别提供了答案的一部分。它们很少能以完整且未变形的骨骼形式保存下来。

约 700 万年前

萨赫勒人

乍得出土的化石被解读为显示出早期直立行走适应特征。一项 2026 年的分析进一步支持了这一观点,尽管这些残缺的材料引发了相互冲突的解读。无论是它的运动方式,还是它与后来的古人类之间的确切关系,都不应被视为毫无争议。[13]

约 440 万年前

地猿始祖

它在埃塞俄比亚的遗骸同时呈现出与攀爬相关的解剖特征(包括分开的拇趾)以及被认为适应双足行走的特征。化石所处的环境为林地,这使得“直立行走始于森林被开阔草原取代之后”这一观点变得更加复杂。[14]

解读不完整的证据

一根骨头,多个问题

一根大腿骨可以提示肢体如何承受重量。破碎的骨盆则需要重建。单凭其中任何一种证据,都无法完整说明某种动物多常行走、攀爬,或使用某种特定栖息地。[14]

南方古猿类群和 Homo 属的后续历史将在人类起源与 Homo sapiens中继续介绍。这里最重要的联系在于,我们的谱系是在一个古老得多的类人猿多样性中出现的。

07
食物、关系与后天习得的技能

向他者学习

大脑必须物有所值

记住食物的位置、处理难以获取的食物以及处理社会关系,都可能带来认知需求。较大的大脑在生长和维持过程中也需要消耗更多能量。因此,理解灵长类动物的大脑,既要考虑可能的益处,也要考虑支持这些大脑所需的资源。

比较研究无法得出一个简单的解释。一项 2023 年的分析发现,饮食和社会性都影响了灵长类动物脑容量的演化。这类结果取决于研究人员如何测量特征,以及如何将亲缘关系纳入考量。“群体越大,脑就自动越大”是过于简单化的历史叙述。[15]

一项技能可以在群体中传播

在一项 2024 年的研究中,黑猩猩遇到了一项在最初观察期间未能独立解决的序列谜题。在引入经过训练的示范者后,其他一些黑猩猩掌握了这项技能。观察一位掌握相关知识的同伴,改变了它们能够做到的事情。[16]

这为社会学习提供了一个具体例子。这并不意味着黑猩猩的学习方式与人类完全相同,也不意味着所有灵长类动物都拥有完全相同的能力。比较差异与关注相似之处同样能够带来丰富信息。

化石能揭示智力吗?

头骨可以保存有关脑部大小和形状的信息,却无法直接记录社会纽带、后天习得的日常行为或叫声的含义。因此,重建认知需要格外谨慎:解剖学、对现生动物的观察和实验提供的是不同类型的证据,也各有局限。[15]

08
仍在展开的演化故事

现存的亲缘类群,共享的未来

这些现存的分支本身就很重要。狐猴、眼镜猴、猴和猿各自承载着一段由环境变化、遗传特征和适应构成的历史。它们的价值远远超出其能够告诉我们的关于自身的信息。

许多非人灵长类正面临栖息地破坏与破碎化、猎捕和非法贸易;疾病与气候变化也给部分种群增加了压力。这些威胁因物种和地区而异,因此保护工作需要关注具体的栖息地和群落,而不是寻求一种放之四海而皆准的解决方案。[17]

演化有助于解释为什么这种失落感如此深重。当一个物种消失时,一条独特的生命分支也随之终结。保护灵长类及其栖息地,能让更多这段共同历史延续下去。

我们在分支中的位置

这个家族从未朝着单一目的地前进

沿着一根指尖回溯时间,故事向四面展开:通往善于抓握的足部、陌生的森林哺乳动物、跨越海洋的迁徙,以及身体以不同方式组合各种特征的猿类。

灵长类演化让我们在这段历史中找到了自己的位置。 我们是这段历史延续至今的结果之一,与那些自身演化故事仍在继续的亲缘类群共同存在。

来源与延伸阅读

研究论文及机构资源查阅于 2026 年 9 月。年代为近似值。随着新证据不断出现,化石之间的关系、分化时间估计和运动方式解读都可能发生变化。

  1. Perelman 等(2011)——现生灵长类的分子系统发育关于现生灵长类各类群之间关系的遗传学证据。
  2. 佛罗里达自然历史博物馆(2011)——研究人员发现现代灵长类拥有指甲的最早证据始新世早期的指甲、抓握型解剖特征与灵长类化石 Teilhardina。
  3. Bloch 等(2007)——新的古新世骨骼化石及裂齿类与冠群灵长类之间的关系有关早期灵长类近亲及冠群起源的证据。
  4. Bloch 与 Boyer(2002)——抓握型灵长类的起源Carpolestes 中抓握能力与视觉解剖特征的独特结合。
  5. Morse 等(2019)— 来自亚洲、欧洲和北美始新世最早期的已知最古老冠群灵长类Teilhardina的新化石、系统学与生物地理学始新世早期化石记录及其对灵长类扩散的意义。
  6. Seiffert 等(2009)— 始新世适形类灵长类中类人猿适应性的趋同演化为什么解剖学上的相似性并不能自动证明亲缘关系密切。
  7. Gebo 等(2000)— 已知最古老的类人猿类躯干后骨骼化石与高等灵长类的早期演化支持早期类人猿的始新世中期解剖学证据。
  8. Almécija 等(2019)— 早期类人猿股骨揭示狭鼻类后肢演化中不同的适应性轨迹Aegyptopithecus及后来狭鼻类多样性的解剖学基础。
  9. Seiffert 等(2020)— 南美洲古近纪一具源自非洲的副猴类干群类人猿支持灵长类从非洲向南美洲独立扩散的化石证据。
  10. Stevens 等(2013)— 古生物学证据显示,旧大陆猴与猿在渐新世发生分化确定分化最小年代的渐新世晚期化石。
  11. Nakatsukasa(2004)— 双足行走的获得:中新世人科动物化石记录与双足原始人类的现代类比对运动方式多样性的综述;部分化石分类此后已有变化。
  12. 澳大利亚博物馆 — Hominid 与 hominin:有什么区别?术语与类人猿科的指南。
  13. Williams 等(2026)— Sahelanthropus tchadensis 中古人类双足行走的最早证据支持早期双足适应的新分析,并讨论了相互竞争的解释。
  14. 史密森学会人类起源项目 — Ardipithecus ramidus一具距今440万年的古人类化石的解剖学、栖息地、年代测定及相关未解问题。
  15. Grabowski 等(2023)— 饮食与社会性均影响灵长类脑容量的演化关于生态与社会因素如何影响脑容量的比较证据。
  16. van Leeuwen 等(2024)— 黑猩猩利用社会信息习得自己无法创新获得的技能关于从其他个体那里学习一系列新行动的实验性证据。
  17. Re:wild / IUCN SSC 灵长类专家组(2025)— 2023—2025年全球25种最濒危灵长类几个灵长类类群所面临的保护压力及相关案例。
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