การเพิ่มขึ้นของป่า การเพิ่มขึ้นของออกซิเจน และสัตว์มีกระดูกสันหลังที่วิวัฒนาการแขนขาและปอดเพื่อใช้ชีวิตบนบก
โลกในช่วงเปลี่ยนผ่าน
ยุค Paleozoic ตอนปลาย ครอบคลุมการเปลี่ยนแปลงครั้งใหญ่ในชีวภาพและสภาพภูมิอากาศของโลก ในช่วง ยุค Devonian (419–359 Ma) ที่รู้จักกันในชื่อ “ยุคของปลา” มหาสมุทรเต็มไปด้วยปลาขากรรไกรและแนวปะการัง ขณะที่พืชบนบกขยายตัวอย่างรวดเร็วจากรูปแบบเล็กและเรียบง่ายไปสู่ต้นไม้สูงใหญ่ ในยุค Carboniferous (359–299 Ma) ต่อมา ป่าที่อุดมสมบูรณ์ซึ่งก่อให้เกิดถ่านหินและออกซิเจนมากมายเป็นลักษณะเด่นของโลก และภูมิประเทศบนบกไม่ได้มีเพียงพืชเท่านั้น แต่ยังมีสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกยุคแรกและสัตว์ขาปล้องขนาดใหญ่ การเปลี่ยนแปลงเหล่านี้วางรากฐานสำคัญสำหรับระบบนิเวศบนบกสมัยใหม่ และเน้นย้ำว่าการสร้างสรรค์ทางชีวภาพและปฏิกิริยาตอบสนองสิ่งแวดล้อมสามารถเปลี่ยนแปลงพื้นผิวโลกได้อย่างไร
2. บริบทยุค Devonian: พืชบุกเบิกบนบก
2.1 พืชหลอดเลือดยุคแรกและป่าโบราณ
ใน ยุค Devonian ตอนต้น พื้นที่บนบกถูกอาณานิคมโดยพืชหลอดเลือดขนาดเล็ก (เช่น Rhyniophytes, Zosterophylls) เมื่อเข้าสู่ ยุค Devonian ตอนกลางถึงปลาย พืชที่ใหญ่ขึ้นและซับซ้อนขึ้นได้วิวัฒนาการ เช่น Archaeopteris ซึ่งมักได้รับการยอมรับว่าเป็นหนึ่งใน “ต้นไม้” แท้จริงแรกๆ Archaeopteris ผสมผสานลำต้นไม้เนื้อแข็งกับกิ่งก้านแบนกว้าง (ใบต้นแบบ) ภายในยุค Devonian ตอนปลาย ต้นไม้เหล่านี้ได้สร้าง ป่า แท้จริงแรกๆ บางครั้งสูงเกิน 10 เมตร ส่งผลอย่างลึกซึ้งต่อความมั่นคงของดิน วัฏจักรคาร์บอน และสภาพภูมิอากาศ [1], [2].
2.2 การก่อตัวของดินและการเปลี่ยนแปลงของบรรยากาศ
เมื่อรากพืชแทรกซึมเข้าไปในหินและสะสมเศษอินทรียวัตถุ ดินแท้จริง (paleosols) ก็เกิดขึ้น ช่วยเพิ่ม การผุพัง ของซิลิเกต ดึง CO2 ในบรรยากาศลง และกักเก็บคาร์บอนอินทรีย์ การเปลี่ยนแปลงนี้ในผลผลิตบนบกอาจมีส่วนทำให้ระดับ CO2 ในบรรยากาศลดลง ส่งเสริมการเย็นตัวของโลก ในขณะเดียวกัน การสังเคราะห์ด้วยแสงที่เพิ่มขึ้นช่วยยกระดับ ออกซิเจน อย่างค่อยเป็นค่อยไป แม้จะไม่รุนแรงเท่ายุค Carboniferous แต่การเปลี่ยนแปลงเหล่านี้ในยุค Devonian ได้วางรากฐานสำหรับการเพิ่มขึ้นของออกซิเจนในภายหลัง
2.3 การสูญพันธุ์ในทะเลและวิกฤตทางธรณีวิทยา
ยุค Devonian ยังเป็นที่รู้จักจากหลายครั้งของ การสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ รวมถึง การสูญพันธุ์ในยุค Devonian ตอนปลาย (~372–359 Ma) การขยายตัวของพืชบนบก การเปลี่ยนแปลงเคมีในมหาสมุทร และความผันผวนของสภาพภูมิอากาศ อาจเป็นสาเหตุหรือเร่งให้เกิดเหตุการณ์การสูญพันธุ์เหล่านี้ ปะการังที่สร้างแนวปะการังและสายพันธุ์ปลาบางกลุ่มได้รับผลกระทบ ส่งผลให้ชุมชนทางทะเลเปลี่ยนแปลง แต่เปิดโอกาสทางวิวัฒนาการใหม่ๆ
3. สัตว์สี่ขาแรก: ปลาที่ผจญภัยบนบก
3.1 จากครีบสู่แขนขา
ในช่วงปลายยุคเดโวเนียน ปลาครีบแข็งแรงบางชนิด (lobe-finned fishes) (Sarcopterygii) ได้พัฒนาครีบอกและครีบเชิงกรานที่มีลักษณะเป็นแฉกและมีกระดูกภายในแข็งแรง รูปแบบการเปลี่ยนผ่านคลาสสิกเช่น Eusthenopteron, Tiktaalik และ Acanthostega แสดงให้เห็นว่าแขนขาที่มีนิ้วค่อย ๆ ปรากฏขึ้นจากโครงสร้างครีบในสภาพแวดล้อมน้ำตื้นหรือหนองน้ำ สัตว์สี่ขาโบราณเหล่านี้น่าจะใช้ประโยชน์จากที่อยู่อาศัยใกล้ชายฝั่งหรือปากแม่น้ำ เชื่อมโยงการเคลื่อนไหวในน้ำกับก้าวแรกของการเคลื่อนที่บนบก
3.2 เหตุผลในการบุกบก
สมมติฐานสำหรับการเปลี่ยนผ่านจากปลาเป็นสัตว์สี่ขารวมถึง:
- การหลีกเลี่ยงผู้ล่า / การขยายช่องว่างทางนิเวศ: น้ำตื้นหรือแอ่งน้ำชั่วคราวบังคับให้เกิดการปรับตัว
- ทรัพยากรอาหาร: พืชบกและสัตว์ขาปล้องที่เกิดขึ้นใหม่ให้โอกาสในการหาอาหารใหม่
- ข้อจำกัดของออกซิเจน: น้ำอุ่นในยุคเดโวเนียนอาจมีออกซิเจนน้อย ทำให้การหายใจในน้ำตื้นหรือใกล้ผิวน้ำเป็นประโยชน์
ในช่วงปลายยุคเดโวเนียน สัตว์สี่ขาที่แท้จริงซึ่งคล้ายสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกมีแขนขาสี่ขาที่รับน้ำหนักได้และปอดสำหรับหายใจอากาศ แม้ว่าสัตว์หลายชนิดอาจยังคงพึ่งพาน้ำสำหรับการสืบพันธุ์
4. ก้าวเข้าสู่ยุคคาร์บอนิเฟอรัส: ยุคของป่าไม้และถ่านหิน
4.1 สภาพภูมิอากาศในยุคคาร์บอนิเฟอรัสและหนองน้ำถ่านหิน
ยุค Carboniferous (359–299 Ma) มักจะแบ่งออกเป็นสองช่วงย่อย: Mississippian (ยุคคาร์บอนิเฟอรัสต้น) และ Pennsylvanian (ยุคคาร์บอนิเฟอรัสปลาย) ในช่วงเวลานี้:
- ป่าขนาดใหญ่ของไลโคพซิดและเฟิร์น: ต้นมอสคลับยักษ์ (Lepidodendron, Sigillaria), หางม้า (Calamites), เฟิร์นเมล็ด และสนยุคแรกเจริญเติบโตในพื้นที่ชุ่มน้ำและหนองน้ำเขตร้อน
- การก่อตัวของถ่านหิน: การสะสมของวัสดุพืชที่ตายแล้วหนาแน่นในพื้นที่ชุ่มน้ำผ่านการเน่าเปื่อยบางส่วนในสภาพแวดล้อมที่มีออกซิเจนน้อย จนถูกฝังกลบและกลายเป็นชั้นถ่านหินหนาแน่น—จึงเป็นที่มาของชื่อ “Carboniferous”
- การเพิ่มขึ้นของออกซิเจนในบรรยากาศ: การฝังตัวของคาร์บอนอินทรีย์อย่างกว้างขวางนี้ดูเหมือนจะทำให้ออกซิเจน O2 สูงขึ้น อาจสูงถึง 30–35%—มากกว่าปัจจุบันที่ 21% ซึ่งช่วยให้สัตว์ขาปล้องขนาดยักษ์ (เช่น ตะขาบยาวเมตร) [3], [4]
4.2 การกระจายพันธุ์ของสัตว์สี่ขา: การขึ้นของสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก
ด้วยที่ราบลุ่มชื้นชุ่มและมีออกซิเจนมาก สัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกยุคแรก (สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก) ได้กระจายพันธุ์อย่างกว้างขวาง:
- Temnospondyls, anthracosaurs และกลุ่มที่คล้ายสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกอื่น ๆ ได้กระจายพันธุ์และอาศัยอยู่ในที่อยู่อาศัยกึ่งน้ำ
- แขนขาปรับตัวให้เดินบนพื้นแข็งได้ในขณะที่ยังต้องการสภาพชื้นสำหรับการวางไข่ จึงผูกพันกับสภาพแวดล้อมที่มีน้ำ
- บรรพบุรุษบางกลุ่ม ซึ่งในที่สุดนำไปสู่ amniotes (สัตว์เลื้อยคลาน, สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม) ได้วิวัฒนาการกลยุทธ์การสืบพันธุ์ที่ก้าวหน้ามากขึ้น (ไข่มีถุงน้ำคร่ำ) ในช่วงปลายยุคคาร์บอนิเฟอรัส ช่วยส่งเสริมการเปลี่ยนผ่านสู่ชีวิตบนบกอย่างเต็มที่
4.3 ยักษ์สัตว์ขาปล้องและออกซิเจน
ปริมาณออกซิเจนส่วนเกินในยุคคาร์บอนิเฟอรัสมีชื่อเสียงเกี่ยวข้องกับ แมลงยักษ์ และสัตว์ขาปล้อง เช่น Meganeura (แมลงปอที่มีปีกกว้าง 65–70 ซม.) และตะขาบยักษ์อย่าง Arthropleura ความดันออกซิเจนที่สูงขึ้นสนับสนุนการหายใจที่มีประสิทธิภาพมากขึ้นผ่านระบบท่อหายใจ ปรากฏการณ์นี้สิ้นสุดลงเมื่อสภาพภูมิอากาศเย็นลงและระดับ O2 ผันผวนในช่วงหลังของยุค
5. การเปลี่ยนแปลงทางธรณีวิทยาและภูมิอากาศในอดีต
5.1 การจัดเรียงทวีป (การรวมตัวของแพนเจีย)
ในยุคคาร์บอนิเฟอรัส กอนด์วานา (ซูเปอร์คอนติเนนต์ทางใต้) กำลังเคลื่อนตัวไปทางเหนือ ชนกับ ลอรัสเซีย และในที่สุดก่อตัวเป็น แพนเจีย ในช่วงปลายยุคพาลีโอโซอิก การชนกันนี้ทำให้เกิดเทือกเขาขนาดใหญ่ (เช่น เทือกเขาแอปพาเลเชียน–วาริสกัน) การจัดเรียงทวีปที่เปลี่ยนแปลงส่งผลต่อสภาพภูมิอากาศโดยการเปลี่ยนแปลงกระแสน้ำในมหาสมุทรและการหมุนเวียนของบรรยากาศ
5.2 ยุคน้ำแข็งและการเปลี่ยนแปลงระดับน้ำทะเล
ยุคน้ำแข็งปลายยุคพาลีโอโซอิกเริ่มต้นในกอนด์วานาใต้ (ยุคน้ำแข็ง "คารู" ปลายคาร์บอนิเฟอรัสถึงต้นเพอร์เมียน) แผ่นน้ำแข็งขนาดใหญ่ในซีกโลกใต้มีส่วนทำให้ระดับน้ำทะเลเปลี่ยนแปลงเป็นวัฏจักร ส่งผลต่อสภาพแวดล้อมป่าชุ่มน้ำถ่านหินชายฝั่ง การโต้ตอบระหว่างยุคน้ำแข็ง การขยายตัวของป่า และการเคลื่อนที่ของแผ่นเปลือกโลกเน้นย้ำถึงปฏิกิริยาตอบกลับที่ซับซ้อนซึ่งขับเคลื่อนระบบโลกในเวลานั้น
6. หลักฐานซากดึกดำบรรพ์ของความซับซ้อนในระบบนิเวศบนบก
6.1 ซากดึกดำบรรพ์พืชและ Macerals ถ่านหิน
แหล่งถ่านหินในยุคคาร์บอนิเฟอรัสเก็บรักษาซากพืชจำนวนมาก รอยพิมพ์ลำต้นไม้ (Lepidodendron, Sigillaria) และใบขนาดใหญ่ (เฟิร์นเมล็ด) เผยให้เห็นป่าหลายชั้น เศษอินทรียวัตถุขนาดจิ๋วในถ่านหิน (macerals) แสดงให้เห็นว่าชีวมวลหนาแน่นภายใต้สภาวะออกซิเจนต่ำถูกเปลี่ยนเป็นชั้นถ่านหนา ซึ่งเป็นเชื้อเพลิงให้กับการปฏิวัติอุตสาหกรรมหลายล้านปีต่อมา
6.2 โครงกระดูกสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกยุคแรก
โครงกระดูก ที่เก็บรักษาไว้อย่างดี ของสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกยุคแรก (เทมนอสปอนดิลส์ ฯลฯ) แสดงลักษณะผสมผสานระหว่างการปรับตัวในน้ำและบนบก: แขนขาที่แข็งแรง แต่บ่อยครั้งมีฟันแบบแลบิรินโธดอนต์หรือคุณลักษณะทางสัณฐานวิทยาที่เชื่อมระหว่างลักษณะคล้ายปลาและกายวิภาคบนบกในภายหลัง นักบรรพชีวินวิทยาบางคนระบุรูปแบบเปลี่ยนผ่านว่าเป็น “สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกต้นตระกูล” ซึ่งเชื่อมโยงเทตราพอดในยุคดีโวเนียนกับสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกมงกุฎยุคคาร์บอนิเฟอรัส [5], [6].
6.3 ซากดึกดำบรรพ์แมลงยักษ์และสัตว์ขาปล้อง
ปีกแมลงที่น่าประทับใจ เศษเปลือกนอกของสัตว์ขาปล้อง และรอยทางเดินยืนยันการมีอยู่ของสัตว์ขาปล้องขนาดใหญ่บนบกในป่าชุ่มน้ำเหล่านี้ บรรยากาศที่อุดมด้วยออกซิเจนเอื้อต่อขนาดร่างกายที่ใหญ่ขึ้น ซากดึกดำบรรพ์เหล่านี้ให้หน้าต่างโดยตรงสู่เครือข่ายนิเวศวิทยาในยุคคาร์บอนิเฟอรัส ซึ่งสัตว์ขาปล้องน่าจะมีบทบาทสำคัญในฐานะสัตว์กินพืช กินซาก หรือผู้ล่าบนสัตว์มีกระดูกสันหลังขนาดเล็ก
7. สู่ปลายยุคคาร์บอนิเฟอรัส
7.1 สภาพภูมิอากาศเปลี่ยนแปลง ออกซิเจนลดลง?
เมื่อยุคคาร์บอนิเฟอรัสดำเนินไป การขยายตัวของธารน้ำแข็งในกอนด์วานาใต้เปลี่ยนแปลงการไหลเวียนของมหาสมุทร รูปแบบสภาพภูมิอากาศที่เปลี่ยนแปลงอาจลดการแพร่กระจายของพื้นที่ชุ่มน้ำชายฝั่ง และในที่สุดลดการฝังตัวของคาร์บอนอินทรีย์ในระดับกว้างที่เคยกระตุ้นการเพิ่มขึ้นของออกซิเจน ภายในยุคเพอร์เมียน (~299–252 Ma) ระบบโลกเริ่มเปลี่ยนแปลงอีกครั้ง โดยเห็นรูปแบบความแห้งแล้งใหม่ในเขตเส้นศูนย์สูตรและการลดขนาดของสัตว์ขาปล้องยักษ์
7.2 วางรากฐานสำหรับ Amniotes
ในช่วงปลายยุคคาร์บอนิเฟอรัส สัตว์สี่ขาบางชนิดวิวัฒนาการเป็น ไข่มีเยื่อหุ้ม ทำให้พวกมันไม่ต้องผูกพันกับน้ำในการสืบพันธุ์ นวัตกรรมนี้ (นำไปสู่สัตว์เลื้อยคลาน สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม และนก) เป็นสัญญาณของก้าวกระโดดครั้งใหญ่ครั้งต่อไปในการครอบงำของสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบก Synapsids (สายพันธุ์สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม) และ Sauropsids (สายพันธุ์สัตว์เลื้อยคลาน) เริ่มแยกสายพันธุ์ออกจากกัน และในที่สุดก็มีบทบาทมากกว่าสายพันธุ์สัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำเก่าในหลายถิ่นที่อยู่
8. ความสำคัญและมรดก
- ระบบนิเวศบนบก: เมื่อสิ้นสุดยุคคาร์บอนิเฟอรัส พื้นที่บนบกของโลกเต็มไปด้วยพืชขนาดใหญ่ สัตว์ขาปล้อง และสายพันธุ์สัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำหลากหลาย นี่คือการ "เขียวขจี" ครั้งแรกของทวีปโลก วางแบบแผนสำหรับระบบนิเวศบนบกในอนาคต
- ออกซิเจนและปฏิกิริยาป้อนกลับของสภาพภูมิอากาศ: การฝังตัวของคาร์บอนอินทรีย์จำนวนมากในพื้นที่ชุ่มน้ำถ่านหินช่วยเพิ่มระดับ O2 ในบรรยากาศและควบคุมสภาพภูมิอากาศ สิ่งนี้เน้นให้เห็นว่ากระบวนการทางชีวภาพ (ป่าไม้ การสังเคราะห์แสง) มีผลโดยตรงต่อการเปลี่ยนแปลงบรรยากาศของดาวเคราะห์
- ก้าวสำคัญในการวิวัฒนาการของสัตว์มีกระดูกสันหลัง: จากการเปลี่ยนผ่านของปลาเป็นสัตว์สี่ขาในยุคเดโวเนียนไปจนถึงสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำในยุคคาร์บอนิเฟอรัสและการเกิดขึ้นของ amniotes ช่วงเวลานี้วางรากฐานสำหรับการแพร่กระจายของสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกในยุคต่อมา รวมถึงไดโนเสาร์ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม และในที่สุดคือมนุษย์
- ทรัพยากรทางเศรษฐกิจ: แหล่งถ่านหินในยุคคาร์บอนิเฟอรัสยังคงเป็นทรัพยากรพลังงานที่สำคัญทั่วโลก ซึ่งน่าแปลกที่เป็นเชื้อเพลิงให้ยุคอุตสาหกรรมสมัยใหม่และการเพิ่มขึ้นของ CO2 จากกิจกรรมมนุษย์ การเข้าใจการก่อตัวของแหล่งถ่านหินเหล่านี้ช่วยในด้านธรณีวิทยา การสร้างแบบจำลองสภาพภูมิอากาศโบราณ และการจัดการทรัพยากร
9. การเปรียบเทียบกับระบบนิเวศสมัยใหม่และนัยสำคัญต่อดาวเคราะห์นอกระบบ
9.1 โลกโบราณในฐานะการเปรียบเทียบดาวเคราะห์นอกระบบ
การศึกษาการเปลี่ยนผ่านระหว่าง Devonian–Carboniferous สามารถให้ข้อมูลแก่ astrobiology เกี่ยวกับวิธีที่ดาวเคราะห์อาจพัฒนาชีวิตสังเคราะห์แสงอย่างแพร่หลาย ชีวมวลขนาดใหญ่ และการเปลี่ยนแปลงองค์ประกอบบรรยากาศ ปรากฏการณ์ “O2 overshoot” อาจตรวจจับได้ในรูปแบบลายเซ็นสเปกตรัมหากเกิดการขยายป่าใหญ่หรือสาหร่ายในระดับกว้างบนดาวเคราะห์นอกระบบ
9.2 ความเกี่ยวข้องในยุคปัจจุบัน
วงจรคาร์บอนและการถกเถียงเรื่องการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศของโลกยุคใหม่สะท้อนกระบวนการในยุค Carboniferous—การกักเก็บคาร์บอนจำนวนมากในอดีต เทียบกับการปล่อยคาร์บอนอย่างรวดเร็วในปัจจุบัน ความเข้าใจว่าดินโลกโบราณสมดุลหรือเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศอย่างไรโดยการฝังคาร์บอนในถ่านหินหรือประสบกับยุคน้ำแข็ง อาจช่วยชี้นำแบบจำลองสภาพภูมิอากาศและกลยุทธ์การบรรเทาผลกระทบในปัจจุบัน
10. บทสรุป
ช่วง Devonian ถึง Carboniferous เป็นยุคที่กำหนดประวัติศาสตร์ของโลก โดยเปลี่ยนพื้นผิวโลกจากเนินเขาที่ มีพืชขึ้นเบาบาง เป็น ป่าพรุหนาแน่น ที่สร้างบรรยากาศที่อุดมด้วยออกซิเจน ในขณะเดียวกัน สัตว์มีกระดูกสันหลังก็เอาชนะอุปสรรคระหว่างน้ำกับบก สร้างสายพันธุ์ของสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกและปูทางสู่ความสำเร็จของสัตว์เลื้อยคลานและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในอนาคต การเต้นรำที่ซับซ้อนระหว่างธรณีภาคและชีวภาค—การขยายตัวของพืช ความผันผวนของออกซิเจน สิ่งมีชีวิตขนาดใหญ่ในกลุ่ม Arthropods และการกระจายพันธุ์ของสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก—เน้นย้ำว่าชีวิตและสิ่งแวดล้อมสามารถวิวัฒนาการร่วมกันอย่างมากในช่วงเวลาหลายสิบล้านปี
ผ่านการค้นพบทางบรรพชีวินวิทยาอย่างต่อเนื่อง การวิเคราะห์ทางธรณีเคมีที่ละเอียดขึ้น และการปรับปรุงแบบจำลองของสภาพแวดล้อมในอดีต เราได้เพิ่มพูนความเข้าใจในช่วงเปลี่ยนผ่านโบราณเหล่านี้ แผนผังของโลกสำหรับระบบนิเวศที่มีชีวิตชีวาถูกกำหนดในยุค "สีเขียว" โบราณเหล่านี้ ซึ่งเชื่อมโลกน้ำในยุค Devonian กับป่าพรุถ่านหินในยุค Carboniferous จนกลายเป็นดาวเคราะห์ที่เต็มไปด้วยระบบนิเวศบนบกที่ซับซ้อน ในการนี้ มันให้บทเรียนสากลเกี่ยวกับวิธีที่การเปลี่ยนแปลงสิ่งแวดล้อมทั่วโลกและนวัตกรรมทางวิวัฒนาการสามารถกำหนดชะตากรรมของชีวิตข้ามยุคสมัย และอาจจะข้ามจักรวาลด้วย
เอกสารอ้างอิงและการอ่านเพิ่มเติม
- Algeo, T. J., & Scheckler, S. E. (1998). “การเชื่อมโยงระหว่างทะเลและบกในยุค Devonian: ความสัมพันธ์ระหว่างวิวัฒนาการของพืชบนบก กระบวนการผุพัง และเหตุการณ์ขาดออกซิเจนในทะเล.” Philosophical Transactions of the Royal Society B, 353, 113–130.
- Clack, J. A. (2012). Gaining Ground: The Origin and Evolution of Tetrapods, 2nd ed. Indiana University Press.
- Scott, A. C., & Glasspool, I. J. (2006). “การกระจายตัวของระบบไฟในยุค Paleozoic และความผันผวนของความเข้มข้นของออกซิเจนในบรรยากาศ.” Proceedings of the National Academy of Sciences, 103, 10861–10865.
- Gensel, P. G., & Edwards, D. (2001). Plants Invade the Land: Evolutionary & Environmental Perspectives. Columbia University Press.
- Carroll, R. L. (2009). The Rise of Amphibians: 365 Million Years of Evolution. Johns Hopkins University Press.
- Rowe, T., et al. (2021). “ความหลากหลายที่ซับซ้อนของสัตว์สี่ขาในยุคแรก.” Trends in Ecology & Evolution, 36, 251–263.