Мезозойское господство динозавров, птерозавров и гигантских морских рептилий
Мезозойский мир
Продолжительностью около 186 миллионов лет (от ~252 до 66 миллионов лет назад), Мезозойская эра состоит из триасового, юрского и мелового периодов. В этот период рептилии (особенно динозавры) царили как самые заметные крупные позвоночные, занимая сушу, море и воздух:
- Динозавры процветали в разнообразных наземных экосистемах.
- Птерозавры (летающие архозавры) господствовали в небе.
- Морские рептилии, такие как ихтиозавры, плезиозавры и мозазавры, доминировали в океанах.
Этот период последовал за пермско-триассовым массовым вымиранием, самым разрушительным событием вымирания в истории Земли. Мезозой завершился ещё одним катастрофическим ударом — мелово-палеогеновым (K–Pg) вымиранием (~66 млн лет назад), которое обрекло на гибель не-птичьих динозавров и многих морских рептилий, но открыло эволюционную нишу для млекопитающих и птиц. В эту «Эру рептилий» мы наблюдаем высшие триумфальные формы эволюции архозавров, раскрывая, как они эволюционировали, диверсифицировались и в конечном итоге вымерли.
2. Начало триаса: после величайшего вымирания
2.1 Восстановление после пермского периода и ранний подъём архозавров
Пермско-триассовое (P–Tr) вымирание (~252 млн лет назад) уничтожило около 70% наземных и около 90% морских видов, кардинально изменив биосферу Земли. В начале триаса выжившие — особенно ранние архозавры — быстро диверсифицировались, чтобы занять освободившиеся экологические ниши:
- Архозавроморфы: Эта более широкая группа включала предков крокодилов, птерозавров и динозавров.
- Синапсиды (доминировавшие в позднем палеозое) значительно сократились в разнообразии, что позволило архозаврам занять ниши верхних хищников и крупных травоядных во многих экосистемах.
2.2 Появление первых динозавров
В позднем триасе (около ~230–220 млн лет назад) появились первые настоящие динозавры. Ископаемые находки из Аргентины (например, Eoraptor, Herrerasaurus) и Бразилии, а также немного более поздние формы в Северной Америке (Coelophysis) демонстрируют маленьких, двуногих, легко построенных животных. Ключевые признаки динозавров включали вертикальную стойку (конечности под телом) и специализированные структуры таза, лодыжек и плеч, обеспечивавшие им ловкость и эффективность по сравнению с распростёртыми рептилиями. За несколько десятков миллионов лет эти зарождающиеся динозавры разделились на два основных клада:
- Саурисхии: «Ящеродупые», включая тероподов (двуногих хищников) и завроподоморфов (травоядных, ведущих к гигантским завроподам).
- Орнитисхии: «Птичьедупые», включая различных травоядных (орнитоподов, тиреофор, таких как стегозавры и анкилозавры, цератопсов в позднем мезозое) [1], [2].
2.3 Морские рептилии триасового периода
В морях новые линии морских рептилий заменили палеозойские формы:
- Ихтиозавры: дельфиноподобные хищники, специализированные на охоте в открытой воде.
- Нотозавры, ведущие к Пахиплеурозаврам и в конечном итоге к Плезиозаврам: формы с ластами, обитавшие от прибрежных вод до открытого океана.
Эти группы демонстрируют быстрый, повторяющийся паттерн адаптивной радиации после пермско-триасового вымирания, используя морские ниши от мелководных прибрежных зон до глубоких морей.
3. Юрский период: расцвет динозавров и полёт птерозавров
3.1 Восхождение динозавров на суше
Юрский период (201–145 млн лет назад) стал временем эволюции динозавров в многочисленные знаковые формы, включая:
- Завроподы (например, Apatosaurus, Brachiosaurus): Высокие, длинношеие травоядные, достигавшие 20–30+ метров в длину, одни из крупнейших наземных животных всех времён.
- Тероподы (например, Allosaurus, Megalosaurus): Крупные двуногие хищники, хотя также включают более мелкие, изящные линии.
- Орнитишии: Стегозавры с пластинчатыми спинами, ранние предки анкилозавров и маленькие двуногие орнитоподы.
Тёплый климат Юрского периода, обширные континентальные затопления и распространение голосеменных лесов обеспечивали обильные ресурсы. При меньшем количестве преград на суше (частичный распад Пангея продолжался) динозавры могли распространяться по обширным связанным регионам. Они установили доминирование в наземных экосистемах, затмевая других рептилий и синапсид той эпохи.
3.2 Птерозавры: владыки небес
Одновременно птерозавры совершенствовали активный полёт:
- Рамфоринхоиды: Примитивные формы с длинными хвостами и обычно меньшими размерами тела, процветавшие в ранней и средней юре.
- Птеродактилоиды: Продвинутые формы с укороченными хвостами и часто большими гребнями на голове, появившиеся к поздней юре, в итоге породившие гигантов, таких как Quetzalcoatlus (в меловом периоде) с размахом крыльев более 10 метров.
Они занимали воздушные экологические ниши от насекомоядных до рыбоядных, выступая в роли основных летающих позвоночных до появления птиц из некоторых линий тероподов позже в мезозое. [3].
3.3 Морское разнообразие: ихтиозавры, плезиозавры и другие
В юрских океанах:
- Ихтиозавры достигли пика разнообразия, но позже сократились в меловом периоде. Они часто имели обтекаемое тело, большие глаза (для зрения в глубокой воде) и были верховными хищниками.
- Плезиозавры стали более специализированными, разделившись на длинношеих форм (эласмозавриды) со стройными шеями и короткошеих плезиозавров (например, Liopleurodon), которые могли достигать внушительных размеров.
Многочисленные группы рыб, аммониты и морские беспозвоночные также процветали в тёплых мелководных морях. К концу юрского периода морские рептилии, вымершие в триасе, были полностью замещены новыми верховными морскими рептилиями.
4. Меловой период: эволюционные инновации и финальное величие
4.1 Распад континентов и климат
В течение мелового периода (145–66 млн лет назад) Пангея распалась дальше на Лавразию (север) и Гондвану (юг), образуя более отчётливые фаунистические провинции. Тёплый парниковый климат, высокий уровень моря и расширяющиеся эпиконтинентальные моря формировали разнообразные динозавровые фауны на разных континентах. Это был «расцвет» продвинутых групп динозавров:
- Орнитисхии: Цератопсы (Triceratops и др.), гадрозавры (утконосые динозавры), анкилозавры, пахицефалозавры.
- Тероподы: Тираннозавры на севере (T. rex), абелизавриды на юге, а также мелкие раптороподобные дромеозавры.
- Завроподы: Титанозавры в Гондване, включающие чрезвычайно крупные виды (Argentinosaurus, Patagotitan) [4], [5].
4.2 Происхождение птиц и пернатые динозавры
Некоторые тероподы, особенно коелурозавры (например, манирапторы, похожие на рапторов), развили перья для теплоизоляции или демонстрации. К концу юрского или началу мелового периода появились полностью развитые птицеподобные динозавры (птицы) (Archaeopteryx — переходная форма). Меловой ископаемый материал из Китая (биота Жэхо) показывает взрывное разнообразие пернатых динозавров, заполняя морфологические пробелы между «рапторными» динозаврами и современными птицами, тем самым проясняя, как возник полёт от маленьких пернатых тероподов.
4.3 Переходы морских рептилий: доминирование мозазавров
В то время как ихтиозавры вымерли в середине мелового периода, и плезиозавры продолжали существовать, новая группа — мозазавры (крупные морские ящеры, родственники варанов) — заняла доминирующее положение в качестве верховных океанских хищников. Некоторые мозазавры достигали длины более 15 м, охотясь на рыбу, аммонитов и других морских рептилий. Их глобальное распространение в морях позднего мелового периода подчёркивает продолжающуюся смену доминирования морских рептилий.
5. Сложности экосистем: высокая продуктивность и разнообразие ниш
5.1 Революция цветковых растений (ангiosperms)
В меловом периоде также наблюдался расцвет цветковых растений (ангiosperms), которые ввели новые стратегии опыления, плодоношения и семян. Динозавры адаптировались к этим растительным сообществам, при этом гадрозавры, цератопсы и другие травоядные, возможно, играли роль в распространении семян или опылении косвенно. В сочетании с обилием насекомых-опылителей сложность наземной среды значительно возросла.
5.2 Взаимодействия насекомых и рептилий
Высокое разнообразие флоры стимулировало радиацию насекомых. Между тем, птерозавры (некоторые специализированные на насекомоядении) и мелкие пернатые тероподы (некоторые также насекомоядные) отражают сложное взаимодействие. Крупные динозавры или рептилии формировали ландшафт, поедая или топча растительность, подобно современным мегafaунальным влияниям.
5.3 Появления млекопитающих
Хотя и в тени, млекопитающие существовали в мезозое — маленькие, в основном ночные или специализированные на определённых насекомых или фруктах. Некоторые продвинутые формы (например, мультибурсукуляты, ранние терии) заняли экологические ниши. Однако только после вымерания K–Pg млекопитающие заняли крупные экологические роли, оставшиеся вакантными после исчезновения динозавров.
6. Эволюция и упадок птерозавров
6.1 Гиганты позднего мелового периода
Птерозавры достигли пика разнообразия в раннем и среднем меловом периоде, но в конечном итоге столкнулись с усиленной конкуренцией со стороны развитых птиц. Тем не менее, некоторые птерозавры (аждархиды) достигали огромных размахов крыльев (~10–12 м) в позднем меловом периоде, что иллюстрирует Quetzalcoatlus. Они могли быть падальщиками или наземными кормильцами, похожими на аистов. К концу мелового периода птерозавры в основном исчезли, за исключением нескольких линий, которые погибли в результате вымирания K–Pg вместе с не-птичьими динозаврами [6].
6.2 Возможная конкуренция с птицами
По мере того как линии птиц улучшали эффективность полёта, экологическое пересечение с некоторыми мелкими или средними птерозаврами могло способствовать упадку последних. Тем не менее, точная причина — будь то прямая конкуренция, изменение климата или конечное событие вымирания — остаётся предметом споров. Птерозавры остаются единственной группой рептилий, развивших активный полёт, что подчёркивает их выдающийся эволюционный успех.
7. Вымирание K–Pg: конец эпохи рептилий
7.1 Катастрофическое событие
Около 66 миллионов лет назад большой болид (астероид или комета диаметром около 10–15 км) ударил недалеко от современной полуострова Юкатан (удар Чиксулуб). Этот удар, в сочетании с массивным вулканизмом (Деканские трапы в Индии), резко изменил глобальный климат, химию океанов и проникновение солнечного света. Всего за несколько тысячелетий (или даже меньше) экосистемы рухнули:
- Неавиальные динозавры погибли.
- Птерозавры вымерли.
- Морские рептилии, такие как мозазавры и плезиозавры, исчезли.
- Аммониты и многие группы морского планктона исчезли или были сильно сокращены.
7.2 Выжившие и последствия
Птицы (авиальные динозавры), мелкие млекопитающие, крокодилы, черепахи и некоторые ящерицы и змеи выжили. Освободившись от подавляющего присутствия крупных динозавров, млекопитающие прошли быстрый адаптивный радиационный процесс в палеогене, став новыми доминирующими крупными позвоночными на суше. Граница K–Pg таким образом отмечает переломный момент, закрывая Mesozoic Era и начиная Cenozoic, иногда называемую «Эпохой млекопитающих».
8. Палеонтологические открытия и продолжающиеся дебаты
8.1 Физиология динозавров
Исследования гистологии костей динозавров, колец роста и изотопов показывают, что у многих динозавров был повышенный метаболизм — некоторые предполагают, что динозавры были «мезотермическими» или частично теплокровными. Опёренные тероподы могли иметь значительную терморегуляцию, подобную птицам. Вопрос о том, как крупные зауроподы регулировали внутреннюю температуру или как быстро бегали тираннозавры, продолжает вызывать споры.
8.2 Поведение и социальная структура
Следы окаменелостей показывают стадо- или стайное поведение у некоторых видов динозавров. Места гнездования (например, Maiasaura) указывают на родительскую заботу, продвинутую черту, вероятно способствовавшую успеху динозавров. Постоянные открытия потенциального совместного гнездования или защитного поведения углубляют наше понимание социальной сложности динозавров.
8.3 Палеобиология морских рептилий
Морские рептилии, такие как плезиозавры, ставят палеонтологов в тупик: как именно длинношеие эласмозавриды питались или маневрировали? Был ли у них теплокровный обмен веществ, похожий на некоторых морских млекопитающих? Ихтиозавры, эволюционировавшие в формы, похожие на рыбу, вызывают аналогии с современными дельфинами (конвергентная эволюция). Каждая новая находка окаменелостей (например, беременные ихтиозавры или уникальные морфологии черепа) уточняет загадку стратегий жизни морских рептилий.
9. Почему рептилии царствовали так долго?
- Возможности после пермского периода: архозавры быстро распространились после упадка синапсид, установив экосистемы, доминируемые динозаврами.
- Эволюционные инновации: вертикальная поза, эффективное дыхание, сложное социальное/родительское поведение в некоторых кладах.
- Стабильный мезозойский климат: тёплые парниковые условия с высокой континентальной связностью позволяли динозаврам широко распространяться.
- Конкурентное исключение: альтернативные крупные травоядные или хищные линии (синапсиды, амфибии) оставались вытесненными или ограниченными малыми нишами.
Тем не менее, эти факторы успеха не смогли защитить их от внезапного разрушения, вызванного событием K–Pg, что подчёркивает роль случайности в истории Земли.
10. Наследие и современные взгляды
10.1 Птицы: живые динозавры
Выживание птиц-динозавров обеспечивает продолжение мезозойского наследия в современном мире. Каждая птица — от колибри до страуса — представляет собой единственную оставшуюся линию динозавров, сохраняя скелетные, дыхательные и, возможно, поведенческие черты, сформированные в мезозое.
10.2 Культурное и научное влияние
Динозавры, птерозавры и гигантские морские рептилии остаются одними из самых знаковых образов в палеонтологии и популярной культуре — символизируя глубокое прошлое Земли и динамичность жизни. Интенсивный общественный интерес стимулирует новые полевые работы, передовые методы визуализации и совместные исследования. «Эра рептилий» служит свидетельством эволюционного потенциала, когда возникают экологические возможности, и хрупкости, с которой сталкиваются даже самые могущественные существа в условиях катастрофических изменений.
10.3 Будущие открытия
С продолжающимися поисками окаменелостей в Азии, Южной Америке, Африке и других регионах, вероятно, ждут открытия новые виды динозавров и даже целые клады. Современное КТ-сканирование, изотопный анализ и 3D-реконструкции раскрывают поведение, окраску, диету и закономерности роста, которые ранее было невозможно узнать. Тем временем, повторное изучение музейных коллекций с помощью новых технологий часто приносит свежие открытия. Несомненно, история мезозойской «Эры рептилий» продолжает расширяться с каждым новым находкой.
Ссылки и дополнительная литература
- Бентон, М. Дж. (2019). Динозавры заново открыты: научная революция в палеонтологии. Thames & Hudson.
- Бруссатте, С. Л. (2018). Взлёт и падение динозавров: новая история потерянного мира. William Morrow.
- Пэдиан, К., & Чиаппе, Л. М. (1998). «Происхождение и ранняя эволюция птиц.» Biological Reviews, 73, 1–42.
- Апчёрч, П., Барретт, П. М., & Додсон, П. (2004). «Исследования зауроподовых динозавров: исторический обзор.» В The Sauropods: Evolution and Paleobiology, University of California Press, 1–28.
- Каррано, М. Т., & Сампсон, С. Д. (2008). «Филогения Tetanurae (Dinosauria: Theropoda).» Journal of Systematic Palaeontology, 6, 183–236.
- Уиттон, М. П. (2013). Птерозавры: естественная история, эволюция, анатомия. Princeton University Press.