恐竜、翼竜、巨大な海棲爬虫類による中生代の支配
中生代の世界
約1億8600万年（約252百万年前から66百万年前まで）にわたる中生代は、三畳紀、ジュラ紀、および白亜紀の各時代から成ります。この期間中、爬虫類（特に恐竜）が最も目立つ大型脊椎動物として陸、海、空を占めました：
- 恐竜は多様な陸上生態系で繁栄しました。
- 翼竜（飛翔するアーコサウルス類）が空を支配しました。
- 海棲爬虫類、例えばイクチオサウルス、プレシオサウルス、モササウルスが海を支配しました。
この時代は、地球史上最も壊滅的な絶滅イベントであるペルム紀-三畳紀大量絶滅の後に続きました。中生代は別の壊滅的な打撃、すなわち非鳥類恐竜や多くの海棲爬虫類に終焉をもたらした白亜紀-古第三紀（K–Pg）大量絶滅（約66百万年前）で終わりましたが、哺乳類と鳥類に進化の機会を残しました。この「爬虫類の時代」では、アーコサウルス類の究極の勝利形態を目撃し、彼らがどのように進化し、多様化し、最終的に絶滅したかを明らかにします。
2. 三畳紀の始まり：最大の大量絶滅の後
2.1 ペルム紀後の回復と初期アーコサウルスの台頭
約252百万年前のペルム紀-三畳紀（P–Tr）大量絶滅は、陸上種の約70％、海洋種の約90％を根絶し、地球の生物圏を劇的に再形成しました。三畳紀初期には、生き残った種、特に初期のアーコサウルス類が急速に多様化し、空いた生態的役割を埋めました：
- アーキオサウロモルフ類：この広範なグループには、ワニ類、翼竜、恐竜の祖先が含まれます。
- シナプシド類（後期古生代に支配的だった）は多様性が大幅に減少し、アーキオサウルスが多くの生態系で頂点捕食者および大型草食動物のニッチを占めるようになりました。
2.2 最初の恐竜の出現
後期三畳紀（約2億3000万～2億2000万年前）に、最初の真の恐竜が出現しました。アルゼンチン（例：エオラプトル、ヘレラサウルス）やブラジルの化石、そしてやや後の北アメリカの形態（セロフィシス）は、小型で二足歩行、軽量な体型を示しています。恐竜の重要な特徴には、直立した姿勢（四肢が体の下に収まる）、特化した股関節、足首、肩の構造があり、従来の爬虫類よりも敏捷性と効率性をもたらしました。数千万年のうちに、これらの初期恐竜は二つの主要な系統に分かれました。
- 竜盤類：「トカゲの骨盤」を持ち、獣脚類（二足歩行の肉食動物）と竜脚形類（草食動物で巨大な竜脚類に繋がる）を含みます。
- 鳥盤類：「鳥の骨盤」を持ち、様々な草食動物（鳥脚類、ステゴサウルスやアンキロサウルスなどの盾脚類、後期中生代のケラトプス類）[1]、[2]。
2.3 三畳紀の海棲爬虫類
海洋では、新しい海棲爬虫類の系統が古生代の形態に取って代わりました。
- イクチオサウルス類：イルカのような形状の捕食者で、外洋での狩猟に特化。
- ノトサウルス類からパキプレウロサウルス類、そして最終的にプレシオサウルス類へ：櫂状の四肢を持ち、沿岸から外洋にかけての形態。
これらのグループは、P–Tr絶滅後の迅速で繰り返される適応放散のパターンを示し、浅い沿岸域から深海までの海洋ニッチを利用しました。
3. ジュラ紀：恐竜の繁栄と翼竜の飛翔
3.1 陸上における恐竜の台頭
ジュラ紀（2億0100万～1億4500万年前）には、恐竜が多くの象徴的な形態に進化しました。
- 竜脚類（例：アパトサウルス、ブラキオサウルス）：背が高く長い首を持つ草食動物で、全長20～30メートル以上に達し、史上最大級の陸上動物の一部です。
- 獣脚類（例：アロサウルス、メガロサウルス）：大型の二足歩行肉食動物ですが、より小型で細身の系統も含まれます。
- 鳥盤類：背中に板状の装甲を持つステゴサウルス、初期のアンキロサウルスの先駆体、小型の二足歩行の鳥脚類。
暖かいジュラ紀の気候、広範な大陸の浸水、そして裸子植物の森林の繁栄が豊富な資源を提供しました。陸地の障壁が少なかったため（パンゲアの部分的な分裂が進行中でした）、恐竜は広大な連結地域に広がることができました。彼らは陸上生態系で支配的な地位を確立し、当時の他の爬虫類やシナプシドを凌駕しました。
3.2 翼竜：空の支配者
同時に、翼竜は動力飛行を完成させました：
- ラムフォリンクス類：長い尾を持ち、通常は小型の原始的形態で、ジュラ紀前期から中期にかけて繁栄しました。
- プテロダクティロイド類：尾が短縮され、しばしば大きな頭部の冠を持つ進化した形態で、ジュラ紀後期に出現し、最終的に白亜紀に翼幅10メートルを超えるケツァルコアトルスのような巨体を生み出しました。
彼らは昆虫食から魚類狩りまでの空中ニッチを利用し、中生代後期に特定の獣脚類系統から鳥類が出現する前の主要な飛行脊椎動物として機能しました。 [3].
3.3 海洋の多様性：イクチオサウルス類、プレシオサウルス類、その他
ジュラ紀の海洋では：
- イクチオサウルス類は多様性のピークに達しましたが、白亜紀に入ってからは衰退しました。彼らは流線型の体、大きな目（深海視覚用）を持ち、頂点捕食者でした。
- プレシオサウルス類はより専門化し、細長い首を持つ長首型（エラスモサウルス科）と、短い首のプリーオサウルス型（例：リオプレウロドン）に分かれ、後者は非常に大きなサイズに達した可能性があります。
多くの魚類群、アンモナイト、海洋無脊椎動物群も温かく浅い海で繁栄しました。ジュラ紀末までに、絶滅した三畳紀の海棲爬虫類が残した形態的ギャップは、これらの新しい頂点海棲爬虫類によって完全に埋められました。
4. 白亜紀：進化の革新と最終の壮麗さ
4.1 大陸分裂と気候
白亜紀（1億4500万～6600万年前）には、パンゲアがさらに分裂し、ローラシア（北部）とゴンドワナ（南部）となり、より明確な動物相の地域区分が生まれました。温暖な温室気候、高い海面、拡大する大陸棚海が異なる大陸の多様な恐竜動物相を形成しました。これは高度な恐竜群の“全盛期”でした：
- 鳥盤類：ケラトプス類（トリケラトプスなど）、ハドロサウルス類（アヒル口恐竜）、アンキロサウルス類、パキケファロサウルス類。
- 獣脚類：北部のティラノサウルス類（T. rex）、南部のアベリサウルス科、さらに小型のラプター様ドロマエオサウルス類。
- 竜脚類：ゴンドワナのティタノサウルス類、非常に大型の種を含む（アルゼンチノサウルス、パタゴティタン）[4]、[5]。
4.2 鳥類の起源と羽毛恐竜
特定の獣脚類、特にコエルロサウルス類（例：ラプトルのようなマニラプトラン類）は、断熱やディスプレイのために羽毛を発達させました。ジュラ紀後期または白亜紀初期までに、完全に発達した鳥類恐竜（鳥類）が出現しました（アーケオプテリクスは過渡的な形態です）。中国の白亜紀化石記録（熱河生物群）は、羽毛恐竜の系統の爆発的多様化を示し、「ラプター」恐竜と現代の鳥類の形態的ギャップを埋め、どのように小型の羽毛を持つ獣脚類から飛行が生まれたかを明らかにしています。
4.3 海棲爬虫類の移行：モササウルスの支配
魚竜類が中期白亜紀に絶滅し、プレシオサウルス類が存続する一方で、新たなグループ—モササウルス類（モニターリザードに関連する大型海棲トカゲ）—が頂点の海洋捕食者として台頭しました。いくつかのモササウルスは15m以上の長さに達し、魚類、アンモナイト、その他の海棲爬虫類を捕食しました。後期白亜紀の海での彼らの世界的分布は、海棲爬虫類の支配権の継続的な変遷を示しています。
5. 生態系の複雑性：高い生産性と多様なニッチ
5.1 被子植物（花植物）革命
白亜紀はまた、被子植物（花植物）の台頭を目撃し、新たな受粉戦略、果実、種子をもたらしました。恐竜はこれらの植物群に適応し、ハドロサウルス類、ケラトプス類、その他の草食動物が間接的に種子散布や受粉に関与した可能性があります。豊富な昆虫の受粉者と相まって、陸上環境の複雑さは飛躍的に増大しました。
5.2 昆虫と爬虫類の相互作用
高い植物多様性は昆虫の放散を促進しました。一方で、翼竜（一部は昆虫食に特化）や小型の羽毛を持つ獣脚類（一部も昆虫食）は複雑な相互作用を反映しています。大型の恐竜や爬虫類は、現代の大型動物の影響のように植生を食べたり踏みつけたりして景観を形成しました。
5.3 哺乳類の出現
影に隠れながらも、哺乳類は中生代に存在しており—小型で主に夜行性、または特定の昆虫や果実食に特化していました。いくつかの高度な形態（例：多丘歯類、初期哺乳類）は生態的ニッチを切り開きました。しかし、K–Pg絶滅まで、哺乳類が恐竜絶滅によって空いた大型の役割を獲得することはありませんでした。
6. 翼竜の進化と衰退
6.1 後期白亜紀の巨人たち
翼竜は初期から中期白亜紀にかけて多様性のピークを迎えましたが、最終的には高度な鳥類との競争が激化しました。それでも、一部の翼竜（アジダルキド類）は後期白亜紀に巨大な翼幅（約10～12m）に達し、Quetzalcoatlusがその例です。彼らはスカベンジャーやコウノトリのような陸上採食者であった可能性があります。白亜紀の終わりには、翼竜はほとんど姿を消し、非鳥類恐竜とともにK–Pg絶滅で絶滅したいくつかの系統を除いて消滅しました[6]。
6.2 鳥類との競争の可能性
鳥類の系統が飛行効率を向上させるにつれて、特定の小型または中型の翼竜との生態的重複が後者の衰退に寄与した可能性があります。それにもかかわらず、正確な原因—直接的な競争、気候変動、または終末絶滅事象のいずれか—は議論の余地があります。翼竜は動力飛行を進化させた唯一の爬虫類のグループであり、その驚くべき進化的成功を強調しています。
7. K–Pg絶滅：爬虫類の時代の終焉
7.1 壊滅的な出来事
約6600万年前、直径約10～15kmの大型ボリド（小惑星または彗星）が現在のユカタン半島付近に衝突しました（チクシュルーブ衝突）。この衝突は、インドのデカントラップの大規模な火山活動と相まって、地球の気候、海洋化学、日光の透過を劇的に変化させました。わずか数千年（あるいはそれより短い期間）で生態系は崩壊しました：
- 非鳥類恐竜は絶滅しました。
- 翼竜は絶滅しました。
- 海棲爬虫類のモササウルスやプレシオサウルスが消えました。
- アンモナイトや多くの海洋プランクトングループが消滅または大幅に減少しました。
7.2 生存者とその後
鳥類（鳥類恐竜）、小型哺乳類、ワニ類、カメ、一部のトカゲやヘビが生き残りました。大型恐竜の影響がなくなったことで、哺乳類は古第三紀に急速な適応放散を遂げ、陸上の新たな大型脊椎動物の支配者となりました。K–Pg境界は、中生代の終わりと新生代の始まりを示す画期的な瞬間であり、時に「哺乳類の時代」とも呼ばれます。
8. 古生物学的洞察と継続する議論
8.1 恐竜の生理学
恐竜の骨組織学、成長輪、同位体研究は、多くの恐竜が高い代謝率を持っていたことを示唆しています—一部は恐竜を「中温性」または部分的に温血性と提案します。羽毛を持つ獣脚類は鳥類に似た重要な体温調節機能を持っていた可能性があります。大型の竜脚類がどのように体内温度を調節したか、またティラノサウルスがどれほど速く走れたかという問題は議論を呼び続けています。
8.2 行動と社会構造
化石の足跡は一部の恐竜種における群れやパック行動を示しています。巣の場所（例：マイアサウラ）は親の世話を示唆し、これは恐竜の成功に寄与した高度な特性です。共同巣や保護行動の可能性に関する継続的な発見は、恐竜の社会的複雑性の理解を深めています。
8.3 海棲爬虫類の古生物学
プレシオサウルスのような海棲爬虫類は古生物学者を困惑させます：長い首を持つエラスモサウルス科は正確にはどのように餌を取り、動いていたのでしょうか？一部の海棲哺乳類に似た温血性の生理を持っていたのでしょうか？魚のような形態に進化したイクチオサウルスは現代のイルカとの類似（収束進化）を示します。妊娠したイクチオサウルスや独特な頭骨形態などの新たな化石発見は、海棲爬虫類の生活戦略の謎をさらに解明しています。
9. なぜ爬虫類はこれほど長く支配したのか？
- ペルム紀後の機会: シナプス類の衰退後、アーコサウルス類は急速に放散し、恐竜が支配する生態系を確立しました。
- 進化的革新：直立姿勢、効率的な呼吸、一部のクレードにおける複雑な社会的／親的行動。
- 安定した中生代の気候：温暖な温室状態と高い大陸間の連結性により、恐竜は広く分布しました。
- 競争的排除：代替の大型草食動物や肉食動物の系統（シナプシド、両生類）は競争に敗れたり、より小さなニッチに限定されました。
しかし、これらの成功要因もK–Pg事変による突然の壊滅から彼らを守ることはできず、地球の歴史における偶然の役割を浮き彫りにしました。
10. 遺産と現代の視点
10.1 鳥類：生きている恐竜
鳥類恐竜（鳥類）の生存は、中生代の遺産が現代に続いていることを保証します。ハチドリからダチョウまで、すべての鳥は唯一残された恐竜の系統を表し、中生代に形成された骨格、呼吸器系、そしておそらく行動的特徴を受け継いでいます。
10.2 文化的および科学的影響
恐竜、翼竜、巨大な海棲爬虫類は、古生物学と大衆文化における最も象徴的なイメージの一つであり、地球の深い過去と生命の躍動を象徴しています。強い一般の関心が新たなフィールドワーク、高度なイメージング、協力的な研究を促進しています。「爬虫類の時代」は、生態学的機会が生まれたときの進化の可能性と、壊滅的な変化の中で最も強大な生物でさえ直面する脆弱性の証です。
10.3 将来の発見
アジア、南アメリカ、アフリカなどでの化石発掘が続く中、新しい恐竜種やさらには全く新しいクレードの発見が期待されています。高度なCTスキャン、同位体分析、3D再構築により、かつては知ることが不可能だった行動、色彩、食性、成長パターンが明らかになっています。一方で、新技術を用いた博物館コレクションの再検討も新たな発見をもたらしています。間違いなく、中生代の「爬虫類の時代」の物語は、新たな発見とともに拡大し続けています。
References and Further Reading
- Benton, M. J. (2019). 恐竜再発見：古生物学における科学革命。 Thames & Hudson.
- Brusatte, S. L. (2018). 恐竜の興隆と衰退：失われた世界の新しい歴史。 ウィリアム・モロー。
- Padian, K., & Chiappe, L. M. (1998). 「鳥類の起源と初期進化。」 Biological Reviews, 73, 1–42.
- Upchurch, P., Barrett, P. M., & Dodson, P. (2004). 「竜脚類恐竜研究：歴史的レビュー。」 In The Sauropods: Evolution and Paleobiology, カリフォルニア大学出版局, 1–28.
- Carrano, M. T., & Sampson, S. D. (2008). 「テタヌラエ（恐竜：獣脚類）の系統学。」 Journal of Systematic Palaeontology, 6, 183–236.
- Witton, M. P. (2013). 翼竜：自然史、進化、解剖学。 プリンストン大学出版局。