恐竜以前にはアクセスできなかったニッチへの多様化、小型のトガリネズミのような生物から大型哺乳類まで
恐竜後の新時代
6600万年前、K–Pg大量絶滅は非鳥類恐竜の支配を終わらせ、モササウルスのような海棲爬虫類や多くの系統も絶滅させた。大型陸生脊椎動物の突然の消失は中生代の生態系にとって壊滅的だったが、恐竜に長く影を潜めていた哺乳類が急速に占有できる生態的空間を解放した。続く古第三紀、始新世以降、これらの小さく隠密な生物は巨大な草食動物（偶蹄類）から頂点捕食者（クレオドント、後の食肉類）、海のクジラや空のコウモリに至るまで多様な形態に進化した。現代の哺乳類はこの恐竜後の放散の遺産であり、適応と革新の成功物語を表している。
2. 中生代の哺乳類の起源
2.1 初期哺乳類：小型でしばしば夜行性
哺乳類は恐竜とほぼ同時期かやや前の後期三畳紀（約225+ Ma）に起源を持つ。シナプシドの祖先（しばしば「哺乳類様爬虫類」と呼ばれる）から派生し、最初の哺乳類は通常小型で、進化した顎と耳の骨、断熱のための毛皮、授乳を備えていた。例：
- モルガヌコドン（約205–210 Ma）：基盤的な哺乳類形態、昆虫食の小型種。
- マルチチューバーキュレート：形態的ニッチで齧歯類に例えられる成功した中生代のグループ。
これらの形態は恐竜と1億年以上共存し、主に夜行性の昆虫食など周辺的なニッチを占めていた。これは大型の昼行性爬虫類との直接競争を避けるためと考えられる。
2.2 中生代の制約要因
大型の体格と広範な昼行性の役割は恐竜の支配によって強く制限されていた。多くの哺乳類は比較的小型（トガリネズミからネコサイズ）にとどまった。このニッチ分割は化石記録によって支持されており、中生代の大型哺乳類の骨格はほとんど見つかっていない。例外（例えば、幼い恐竜を捕食した白亜紀の哺乳類Repenomamus）は時折大型の形態が存在したことを示すが稀である。
3. K–Pg絶滅：機会の出現
3.1 壊滅的な出来事
66 Maに、チクシュルーブ小惑星衝突とおそらく激化したデカントラップ火山活動が環境の激変を引き起こした—「インパクトウィンター」、世界的な山火事、酸性雨など。非鳥類恐竜、翼竜、大型海棲爬虫類、多くの無脊椎動物群が消滅した。鳥類、小型爬虫類、両生類、哺乳類を含むより小型で多様な生物は、災害後の環境で生存の可能性が高かった。絶滅直後の世界は資源が乏しい風景のパッチワークであり、適応力が極めて重要だった。
3.2 哺乳類の生存者
生き残った哺乳類は、次のような特徴を共有していた可能性が高い：
- 小さな体のサイズ：絶対的な食物要求量が低い。
- 柔軟な食性：昆虫食や雑食は一時的な資源を利用できます。
- 隠れた習性：穴掘りや巣作りは環境の極端な条件から身を守ることができました。
最悪の気候ストレスが和らぐと、生き残ったこれらの系統は、大型脊椎動物の競争が大幅に減少した地球に直面し、急速な進化的放散に最適な環境となりました。
4. 初期古第三紀：哺乳類の放散
4.1 古第三紀の爆発的多様化
古第三紀（66～56百万年前）は、哺乳類の大きさ、多様性、豊富さが劇的に増加した時代でした：
- 多丘歯類は齧歯類に似た草食/雑食動物として繁栄を続けました。
- 新しい胎盤類と有袋類の系統が拡大し、果実食、肉食、昆虫食に特化した形態を含みました。
- Condylarths（古代の有蹄類）が現れ、現代の有蹄類の前駆体となりました。
- Cimolestansまたは「古第三紀の肉食動物」は、小型捕食者のニッチをつなぎました。
恐竜がいなくなったことで、哺乳類は中〜大型の草食動物、捕食者、登攀や滑空の専門家などの空いた役割を埋めました。北アメリカのBighorn Basinのような化石産地は、絶滅から回復する過渡的な生態系を捉えた初期古第三紀の哺乳類の豊富な遺骸を明らかにしています[1]、[2]。
4.2 気候と植生
温暖な古第三紀の気候は、壊滅した中生代の植物相に代わって豊かな森林をもたらし、豊富な食物機会を提供しました。被子植物（花を咲かせる植物）は白亜紀後期から確立されており、新しい哺乳類の食事に果実や種子を提供しました。一方、昆虫も回復し、昆虫食の拡大を促しました。ますます複雑な哺乳類群集の舞台が整いました。
5. 始新世とさらなる多様化
5.1 哺乳類進化の「第二段階」
始新世（約56～34百万年前）が始まると、哺乳類の系統はさらに専門化しました：
- 有蹄類（蹄を持つ哺乳類）は複数のグループに多様化しました：偶蹄類（偶数本の蹄）と奇蹄類（奇数本の蹄）。
- 霊長類はより樹上生活への適応（Adapiforms、Omomyids）を進めました。
- 初期の食肉類（miacids）や他の捕食系統は、creodontsのような古い古第三紀の肉食形態を置き換えたり凌駕したりしました。
多くの系統で体の大きさが増加しました。いくつかのクジラの祖先（pakicetids）は始新世に陸から水中への移行を始め、最終的に完全な海生の鯨類へとつながりました。生態系の複雑さは現代の哺乳類の目を彷彿とさせるほどに花開きました。
5.2 PETM（古第三紀–始新世熱最大期）
注目すべき地球温暖化イベントであるPETM（約56百万年前）は、短期間で気温を急上昇させ、哺乳類の分布変動や進化的変化を促した可能性がある。多くの系統は南半球から北半球へ移動した後に化石記録に現れる。哺乳類の可塑性は、すでに哺乳類の恒温性によって向上しており、生理的に柔軟性の低い群よりも気候の極端な変動に適応できた。
6. 適応的革新と解放されたニッチ
6.1 体サイズの爆発的増加
K–Pg後の哺乳類進化の特徴は、体サイズの急激な増加であった。始新世中期までに、ブラントテリウムや大型奇蹄類などの草食動物は、小型恐竜に匹敵する体重に達した。系統が平均サイズを大きく進化させる「コープの法則」の傾向は、恐竜消失後の生態的空白を部分的に反映している。
6.2 複雑な社会的・行動的戦略
哺乳類は高度な親の世話、潜在的な社会集団、そして多様な食性の専門化を導入した。恒温性により夜間活動や寒冷気候での生活が可能となった。齧歯類などの一部の系統は、急速な繁殖と柔軟な食性を示し、かつて小型恐竜や大型中生代爬虫類が支配していたニッチを占めた。
6.3 空中および水中の征服
コウモリ（翼手目）は、かつて翼竜が支配していた動力飛行を獲得した。一方、陸から海への移行は新たな海棲哺乳類群（クジラ類、ジュゴン類）を生み出し、中生代の海棲爬虫類群に代わって大型の海洋捕食者・採餌者となった。空中、陸上、海中の各領域で、恐竜や海棲爬虫類がもはや影を落とさなくなった後、哺乳類は強力な存在感を確立した。
7. K–Pg後に出現した主要系統
7.1 胎盤類の目
現代の胎盤類哺乳類の目（霊長類、食肉類、偶蹄類、齧歯類など）は、古第三紀–始新世の拡大に遡る。系統ゲノム学の研究は、主要な分岐がK–Pg境界付近または直後に起こったことを示唆しているが、正確な時期については議論が続いている。いくつかの系統は白亜紀後期に分岐を始めた可能性があるが、絶滅後に広範に放散した。 [3], [4].
7.2 有袋類
新生代初期の有袋類は、比較的孤立した大陸である南アメリカとオーストラリアで特に繁栄した。北アメリカでの存在は歴史的に限られており、後の移動まで限定的だった。K–Pg事変は競争条件を均一化し、有袋類が地域的に拡大することを可能にしたが、多くの連結した地域では胎盤類に競り負けた。
7.3 多結節類の黄昏
多結節類は、成功した「齧歯類に似た」中生代の哺乳類であり、古第三紀にも続いたが徐々に衰退し、最終的には真の齧歯類（始新世までに出現）や他の高度な胎盤類に取って代わられた。これは、一部の中生代の生存者が新たに出現した系統からの競争に直面し、最終的に絶滅に至ったことを示している。
8. 化石証拠とデータ源
8.1 主要な古第三紀サイト
Williston Basin、San Juan Basin、Paris Basinのような場所は豊富な古第三紀哺乳類化石を産出します。各堆積物はK–Pg危機からの生態系の回復を追跡し、中生代の遺存種と現代の目をつなぐ過渡的形態を明らかにします。詳細な頭蓋骨と歯の形態は食性が急速に多様化したことを示し、ある系統は硬い植物に特化し、他は肉食または雑食に特化しました。
8.2 始新世のラゲルシュテッテン
ドイツのMessel Pit、ワイオミングのGreen River Formation、エジプトのFayumは、完全な骨格や時には毛皮や胃内容物を保存する卓越した哺乳類化石を含む始新世の遺跡です。これらは初期のウマ、霊長類、コウモリ、移行期のクジラ、そしてそれらを支える豊かな生態系を記録しています。
8.3 分子系統学
化石に加えて、生きている哺乳類のDNAからの分子時計は分岐時期の推定に役立ちます。化石ベースと分子ベースのタイムラインは時に異なりますが、両方のアプローチはK–Pg境界後に大規模な多様化の急増が起こったことに同意しており、絶滅がこれらの系統を白亜紀の制約から「解放」したことを反映しています。
9. なぜ哺乳類は成功したのか？
9.1 生態学的および生物学的要因
- 小型で雑食性または昆虫食の生活様式：大型専門家よりもK–Pgの大災害を生き延びやすかった。
- 恒温性と毛皮：哺乳類が衝撃後の「核の冬」状態で熱ストレスを管理することを可能にしました。
- 繁殖戦略：長期の親の世話、授乳、おそらく適応を促進するより速い世代交代。
これらの特性はK–Pg後の哺乳類に進化的優位性を与え、地球の生物圏が安定するにつれて空いたニッチを迅速に占有することを可能にしました。
9.2 形態的可塑性
哺乳類は柔軟な体型を示します：直立姿勢、多様化した歯構造（臼歯、犬歯、切歯）、および特殊化した四肢。大型草食動物や肉食動物の役割における恐竜との競争から解放され、彼らはすぐに新しい形態的極限へと放散しました—例えば、大型草食動物、頂点捕食者、樹上滑空者、水生専門家などです。
10. 地球の生物学的歴史における意義
10.1 現代動物相の舞台設定
古第三紀における哺乳類の急速な台頭は現代の陸上生態系の基盤を築きました—Primatesは最終的に類人猿と人類へ、Carnivoraはネコ科とイヌ科へ、Artiodactylsはウシやシカへと進化しました。海洋哺乳類の系統は中生代の海洋爬虫類のニッチを置き換え、現代のクジラやアザラシなどに至りました。基本的に、恐竜の終焉は私たちが知る哺乳類主導の地球の夜明けでした。
10.2 絶滅後の動態モデル
K–Pgイベント後の哺乳類の拡大を観察することは、一般的な大量絶滅後の生命の回復モデルを提供します。機会主義的な生存者は多くの形態的「実験」へと進化します。数百万年にわたり、これらの系統は安定した新しい生態系にまとまり、最終的に次の「正常」を形成します。あの宇宙衝突がなければ、大型恐竜は支配を続け、哺乳類の進化を無期限に抑制していたかもしれません。
10.3 現代の生物多様性への教訓
地球が人為的変化と潜在的な「第六の大量絶滅」の脅威に直面する中、K–Pgイベントは突然の災害、気候ストレス、そして特定のグループの適応能力の相互作用を浮き彫りにします。哺乳類は絶滅によって主要な競争相手が消えた後に新しい環境で繁栄しました。現在の生態学的危機は、専門化した形態が消える中で新たな「驚きの」勝者（侵入種や一般主義種）を生み出す可能性があります。K–Pg後の回復を研究することで、生物多様性がどれほど速く再編成されるか、そして結果がどれほど予測不可能であるかが明らかになります。
結論
K–Pg絶滅後の哺乳類の台頭は地球史における決定的な変革として位置づけられます。かつて恐竜に影を潜めていた哺乳類は、空いたニッチを利用して放散し、すぐにトガリネズミからサイのような巨大動物までのサイズ範囲にわたる形態を進化させました。その後の時代を通じて、霊長類、肉食獣、偶蹄類、コウモリ、海洋クジラへとさらに多様化し、現代の哺乳類の多様な姿を形成しました。
恐竜は先史時代の象徴であり続ける一方で、その絶滅は私たちの系統の成功の舞台を整え、壊滅的な絶滅が新たな革新の波を促すという逆説を強調しています。化石記録、形態の変遷、分子データを調べることで、古生代の小型で多くは夜行性の哺乳類が新しい新生代の世界の設計者となった動的な物語が明らかになり、大災害が進化の景観を劇的に変え、予期せぬ勝利への扉を開くことを示しています。
References and Further Reading
- Alroy, J. (1999).「北米哺乳類の化石記録：古第三紀の進化的放散の証拠」Systematic Biology、48、107–118。
- Rose, K. D. (2006). The Beginning of the Age of Mammals. Johns Hopkins University Press.
- O’Leary, M. A., et al. (2013).「胎盤哺乳類の祖先とK–Pg後の胎盤類の放散」Science、339、662–667。
- Beck, R. M. D., & Lee, M. S. Y. (2014).「古代の年代か加速された速度か？形態学的クロックと胎盤哺乳類の古さ」Proceedings of the Royal Society B、281、20141278。