把握する手と前方を向く目を持つ初期の霊長類からヒト科の分岐まで
霊長類の定義
霊長類は、キツネザル、ロリス、ターシャ、サル、類人猿、人間を含む哺乳類の目であり、以下のような特徴で際立っています：
- 把握する手足：しばしば対向する親指や親指に相当する指を持ち、樹上生活に適しています。
- 前方を向く目：立体視（3D）を可能にし、樹冠での正確な深度知覚に不可欠です。
- 大きな脳：体の大きさに対して、複雑な社会行動と高度な認知能力を反映しています。
- 柔軟な肩と四肢：ぶら下がり歩行から拳歩行まで様々な移動パターンを可能にします。
これらの適応は数千万年にわたって進化し、霊長類が樹上および後の地上の生態的地位で成功したことを示しています。霊長類の起源を理解することは、最終的にヒト科の枝がHomo sapiensへとつながる哺乳類進化の広範な織物の中でどのように位置づけられるかを明らかにします。
2. 最も初期の霊長類の前駆体：古第三紀
2.1 Plesiadapiforms：霊長類の祖先か近縁か？
古第三紀（約6600万～5600万年前）の時代に、恐竜時代を終わらせた白亜紀-古第三紀絶滅の直後、小さなリスのような哺乳類であるplesiadapiformsが化石記録に現れます。ほとんどの現代の定義では真の霊長類ではありませんが、いくつかの霊長類に似た特徴を示します：
- 把握する指（いくつかの高度な形態では、ただし多くはまだ爪を持っていた）。
- 樹上生活の可能性.
しかし、plesiadapiformの頭蓋骨はしばしば現代の霊長類に典型的な完全な眼窩収束（前方を向く目）を欠き、鼻先がより細長く、姉妹群または過渡的な形態である可能性を示唆しています。この議論は続いており、一部は高度なplesiadapiform科（例：Carpolestidae）を初期霊長類の祖先に近い、またはその中に位置すると見なし、一般的な哺乳類とより派生した始新世霊長類の形態的ギャップを埋めるものと考えています[1]、[2]。
2.2 環境的背景
古第三紀は比較的温暖で、多くの地域に森林が広がっていました。大型恐竜の絶滅と被子植物や昆虫の繁栄により、小型の樹上哺乳類に機会がもたらされました。この環境は、一部の系統がより良い把握力、視覚の向上、敏捷性を発達させるきっかけとなり、これが霊長類の特徴の前兆となりました。
3. 始新世と真の霊長類（真霊長類）
3.1 「最近の目の夜明け」：始新世の爆発的多様化
始新世（約5600万～3400万年前）は、多くの現代哺乳類群が確立されたため、「最近の目の夜明け」と呼ばれます。霊長類では、最初の確定的なまたは「真の」霊長類（時に真霊長類と呼ばれる）が現れました。彼らは以下を共有します：
- 眼窩後棒または閉鎖：眼の周りの部分的な骨性囲いで、両眼視を助けます。
- 縮小した鼻先：嗅覚より視覚への依存度の増加を示します。
- ほとんどの指に爪の代わりに爪があり、より対向性の高い親指。
これらの初期霊長類は2つの主要な系統に分かれました：
- アダピフォーム類：しばしば現代のキツネザル類（キツネザル、ロリス）の初期の親戚と考えられています。
- オモミイフォーム類：よりターシャーに似ており、ハプロリネ（ターシャー、サル、類人猿）に繋がる可能性があります。
北アメリカのグリーンリバー層、ドイツのメッセルピット、および世界中の他の始新世の産地からの化石は、これらの古代霊長類が豊かで温暖な森林で繁栄し、一部は樹上生活に適応していたことを示しています。彼らの多様性は初期の大規模な放散を示していますが、ほとんどは中後期始新世を超えて生き残っていません[3]、[4]。
4. 漸新世：霊長類の出現
4.1 霊長類の特徴
霊長類（サル、類人猿、人間）は、キツネザル類（キツネザル、ロリス）やターシャーと異なり、以下を持っています：
- 完全に囲まれた眼窩（眼窩後閉鎖）。
- 癒合した前頭骨としばしば癒合した下顎結合。
- 一般的により大きな脳とより複雑な社会行動。
漸新世（約3400万～2300万年前）には、アフロ・アラビアおよびおそらくアジアで霊長類が多様化しました。エジプトのファイユーム低地（例：エル・ファイユーム）からの化石は重要で、以下を明らかにしています：
- パラピテクス科（可能なプラティリネ親戚）。
- プロプリオピテクス科（例：Aegyptopithecus）は、オールドワールドモンキーと類人猿の祖先に近い可能性があります。
4.2 プラティリネ（新世界ザル）対カタルヒン類（オールドワールドモンキーおよび類人猿）
分子および化石データは、新世界ザルが後期始新世または漸新世にアフリカの類人猿から分岐し、海洋のいかだや一時的な陸路を通って南アメリカに移動したことを示唆しています。一方、カタルヒン類はアフロ・アラビアに留まり、現代のオールドワールドモンキーと類人猿に至る系統へと進化しました[5]。
5. 中新世：類人猿の時代
5.1 初期カタルヒン類と類人猿の分岐
中新世（約2300万～500万年前）は類人猿様のカタルヒン類の爆発的増加の時代（「類人猿の時代」）でした。多くの属（例：Proconsul、Afropithecus）がアフリカの森林で繁栄し、尾のない体、柔軟な関節、果実や硬い食物に適した頑丈な顎などの主要な類人猿の特徴を持っていました。アフリカとユーラシアでの化石発見は、ヒト上科（類人猿）の繰り返される分散と局所的な放散を示し、現代の大型類人猿（ゴリラ、チンパンジー、オランウータン）および最終的に人類の祖先に近い系統を含みます。
5.2 ヒト上科対オールドワールドモンキー
中新世中後期には、オールドワールドモンキー（サル目）が多様化し、一方でヒト上科は気候変動や森林分布の変化により複雑な拡大と減少を経験しました。中新世後期（約1000万～500万年前）までに、ヒト科（大型類人猿）の系統は現存する大型類人猿と初期ホミニンを生み出した系統に絞られていきました[6]、[7]。
5.3 二足歩行の出現？
中新世/鮮新世の境界付近で、二足歩行のホミニンが出現します（例：Sahelanthropus 約7百万年前、Orrorin 約6百万年前、Ardipithecus 約5～4百万年前）。これはヒト科がチンパンジー系統から分岐し、人類進化の物語が始まることを示します。しかし、始新世の類人猿から中新世の類人猿までの長い道のりが、二足歩行、道具使用、そして最終的に複雑な認知を可能にする形態的および遺伝的基盤を築きました。
6. 霊長類進化における主要な適応の変化
6.1 樹上適応
最も初期の霊長類（始新世の真霊長類）から、把握可能な四肢、爪、および前方を向く目は樹上生活を反映しています：枝を掴み、跳躍の距離を判断し、捕食者や果実を見張るためです。これらの特徴は、霊長類の感覚および神経の複雑性を形作った基本的な「視覚と手の協調」の動機を強調しています。
6.2 食性の多様化
霊長類はしばしば幅広く柔軟な食性を発達させました—果食、葉食、昆虫食、または樹液食です。歯の形態（旧世界ザルの二葉臼歯、類人猿のY-5パターン）は、それぞれの系統が異なる食物にどのように適応したかを示しています。この食性の可塑性により、霊長類は新しい生息地に拡大したり、地質時代を通じた気候変動を生き延びたりすることができました。
6.3 社会的および認知的複雑性
霊長類は通常、より大きな親の投資と長い幼年期を示し、高度な社会的学習を促進します。進化の過程で、大きな脳は群れでの生活、協力的防御、問題解決などの行動と関連しました。霊長類、特に類人猿の間では、複雑な社会構造と認知的な偉業（道具使用、象徴的コミュニケーション）が哺乳類の中で際立っています。
7. ヒト科の分岐：大型類人猿と初期人類の出現
7.1 旧世界ザルからの分岐
分子時計は狭鼻類の分岐を以下のように示しています：
- オナガザル科（旧世界ザル）。
- ヒト上科（類人猿：テナガザル、大型類人猿、人間）。
中新世中後期の化石証拠（例：シヴァピテクス、ケニヤピテクス、ウラノピテクス）は、アフリカとユーラシアで複数のヒト上科の放散を示唆しています。最終的に、現存する大型類人猿（オランウータン、ゴリラ、チンパンジー）と人間に至る系統は約1200万～600万年前に分かれました。ヒト科グループ（アフリカの大型類人猿＋人間）はさらに分岐し、チンパンジーとは異なる二足歩行の祖先であるヒト族に至りました。
7.2 初期のヒト科
サヘラントロプス・チャデンシス（約700万年前、チャド）、オロリン・トゥゲネンシス（約600万年前、ケニア）、アルディピテクス（約580万～440万年前、エチオピア）などの化石は、原始的な二足歩行の姿勢を示唆していますが、記録は断片的です。アウストラロピテクス（約400万～200万年前）までには、二足歩行が確立され、最終的に属ホモと高度な道具製作へとつながる形態的基盤が形成されました。
8. 現代の霊長類の多様性と保護
8.1 キツネザル、ロリス、ターシャ、サル、類人猿
今日の霊長類はこれらの進化の軌跡の結果を反映しています：
- 霊長目下目：キツネザル（マダガスカル）、ロリス、ガラゴ—しばしばより祖先的な特徴（湿った鼻鏡、グルーミング爪）を保持。
- 単鼻類：ターシャ、広鼻類（新世界ザル）、狭鼻類（旧世界ザル、類人猿）。
- ヒト上科：テナガザル、オランウータン、ゴリラ、チンパンジー、人間。
生物地理学的パターン（例：マダガスカルのキツネザル、中南米の新世界ザル）は、大陸移動と分散イベントが霊長類の分布をどのように形作ったかを示しています。類人猿は主にアフリカとアジアに残り、人間は南極を除いて世界中に分布しています。
8.2 保護の課題
霊長類は現在、広範な生息地の喪失、狩猟、気候変動の脅威に直面しています。例えば、多くのキツネザルは絶滅危惧種です。霊長類の進化の歴史を理解することは、それぞれの系統の独自性を強調し、これらの適応的で社会的に複雑な哺乳類の保護の緊急性を示しています。"大型類人猿"の系統には、私たちの最も近い生きている親戚であるチンパンジー、ボノボ、ゴリラ、オランウータンが含まれますが、それぞれが野生で脅威にさらされており、皮肉なことに、深い進化的な親縁関係を共有する種（私たち）によって危険にさらされています。
9. 結論
霊長類の進化は、恐竜に覆われた中生代の小型でおそらく夜行性の哺乳類形態から、始新世の樹上生態系における初期真霊長類の繁栄、漸新世の類人猿、中新世の類人猿、そして最終的に人類を生み出したホミニンの分岐へと続く驚くべき旅をたどります。重要な適応的革新である把握可能な末端、立体視、大型脳、および柔軟な社会的・食性戦略が、世界各地のさまざまな生息地で霊長類の成功を促進しました。
ヒト科の系統が現代人に至る中で、霊長類は数千万年にわたる微妙な形態的・行動的変化がいかにして驚異的な多様性を生み出すかを示しています。化石データ、比較解剖学、分子系統学、現存種のフィールド研究を統合することで、科学者たちは現代の霊長類が森林の樹冠やそれを超えた環境に適応した古代の分岐的モザイクをどのように反映しているかを解明しています。彼らの進化の物語は、新たな発見が年代を精緻化し続ける中で今も展開しており、生命の樹における我々自身の位置を理解する上で極めて重要であり、二足歩行で道具を使う我々の種が、哺乳類の進化のダイナミズムを示す多様な形態を持つ古代の系統の一枝に過ぎないことを思い起こさせます。
参考文献およびさらなる読書
- Bloch, J. I., Boyer, D. M., Gingerich, P. D., & Gunnell, G. F. (2007). 「北米の古第三紀–始新世境界からの新しい霊長類属。」Science、315、1348–1351.
- Silcox, M. T., & Bloch, J. I. (2014). 「プルシアダピフォームとは何か？」Fossil Primates Handbook に収録、編者 W. Henke, I. Tattersall、Springer、219–242.
- Gingerich, P. D. (1980). 「中生代哺乳類の進化的意義。」Annual Review of Ecology and Systematics、11、29–61.
- Seiffert, E. R. (2012). 「アフロ・アラビアにおける初期霊長類の進化。」Evolutionary Anthropology、21、239–253.
- Kay, R. F. (2015). 「類人猿の起源。」Handbook of Paleoanthropology に収録、編者 W. Henke, I. Tattersall、Springer、1089–1144.
- Begun, D. R. (2010). 「中新世のヒト科とヒト科の起源。」Annual Review of Anthropology、39、67–84.
- Ward, C. V. (2007). 「ヒト上科の体幹および移動適応。」Handbook of Paleoanthropology に収録、編者 W. Henke, I. Tattersall、Springer、1011–1037.