Mass Extinctions and Faunal Turnovers

大量絶滅と動物相の変遷

ペルム紀–三畳紀や三畳紀–ジュラ紀の境界のように生命の軌跡をリセットする出来事

1. 大量絶滅の役割

地球の46億年の歴史を通じて、生命は複数の大量絶滅危機を耐え抜いてきた。これらは比較的短期間で世界の種のかなりの割合が消失するものであり、以下の特徴を持つ。

  • 支配的な系統群を排除し、生態的ニッチを開放する。
  • 生き残った種の間で急速な進化的放散を引き起こす。
  • 陸上および海洋の生物群集の構成を再定義する。

「背景絶滅」は常に起こっている（基準的な種の入れ替わり率）が、大量絶滅は通常のレベルを大きく超えて急増し、化石記録に世界的な痕跡を残す。認識されている「ビッグファイブ」の中で、ペルム紀–三畳紀は最も壊滅的であり、三畳紀–ジュラ紀の境界も大規模な動物相の入れ替わりをもたらした。これらは地球の歴史が深刻な生態系の激変期によって区切られていることを示している。

2. ペルム紀–三畳紀（P–Tr）絶滅（約2億5200万年前）

2.1 危機の規模

ペルム紀末に起こったペルム紀–三畳紀（P–Tr）大量絶滅は、時に「大絶滅」と呼ばれ、知られている中で最大の絶滅イベントとされる。

  • 海洋：海洋種の約90～96％が消失し、三葉虫、リュゴーササンゴ、多くの腕足動物など主要な無脊椎動物群も含まれる。
  • 陸上：陸上脊椎動物種の約70％が消滅し、植物の大量死も起きた。

他のどの絶滅イベントもこれほどの深刻さには及ばず、Paleozoic生態系を事実上リセットし、Mesozoicへの道を開いた。

2.2 可能な原因

複数の要因が重なったと考えられているが、正確な相対的寄与は議論が続いている。

  1. シベリア・トラップ火山活動：シベリアでの巨大な洪水玄武岩噴火により大量のCO2、SO2、ハロゲン、エアロゾルが放出され、地球温暖化、海洋酸性化、さらにはオゾン層破壊を引き起こした可能性がある。
  2. メタンハイドレート放出：海洋の温暖化によりメタン・クラスレートが不安定化し、追加の温室効果をもたらした可能性がある。
  3. 無酸素海洋：深海の停滞と高温および循環の変化が結びつき、広範囲にわたる海洋無酸素状態または硫化水素存在（H2S）を引き起こした。
  4. 影響？：例えば白亜紀・古第三紀境界と比べて大規模な影響の証拠は少ない。小規模な隕石衝突を示唆する説もあるが、火山活動や気候変動が主要な原因と考えられている[1]、[2]。

2.3 余波：アーコサウルスの台頭と三畳紀の回復

絶滅の後、コミュニティは最小限の多様性から再構築を余儀なくされました。伝統的な古生代系統（一部のシナプシド「哺乳類様爬虫類」）は大幅に削減され、アーコサウルス爬虫類（恐竜、翼竜、ワニ類へとつながる）が三畳紀に優勢となりました。海洋環境では新たな系統（例：イクチオサウルスやその他の海棲爬虫類）が現れ、サンゴ礁構築生物の再編成が進みました。この「リセット」は、古生代から中生代への移行をつなぐ化石群集の急激な入れ替わりに鮮明に表れています。

3. 三畳紀–ジュラ紀（T–J）絶滅（約2億100万年前）

3.1 規模と対象群

三畳紀–ジュラ紀境界の絶滅はP–Trイベントほど極端ではありませんでしたが、それでもかなりの規模で、海洋属の約40–45％と多くの陸上群を壊滅させました。海洋では、コノドントや一部の大型両生類が著しく減少し、アンモノイドなどの特定の無脊椎動物系統も損失を被りました。陸上では、様々なアーコサウルス群（フィトサウルス、エトサウルス、ラウイサウルス類）が大きな影響を受け、ジュラ紀における恐竜の拡大の舞台を整えました[3]、[4]。

3.2 潜在的原因

T–Jの主要仮説は以下の通りです：

  • 中央大西洋火成岩省（CAMP）の火山活動：パンゲア分裂に伴う広範なリフティングにより、大規模な洪水玄武岩と温室効果ガスが放出されました。これが地球温暖化、海洋の酸性化、その他の気候撹乱を引き起こした可能性があります。
  • 海面変動：構造変動により浅海生息地が変化した可能性があります。
  • 衝突？：T–J境界付近での大規模な衝突イベントの証拠は、K–Pgほど決定的ではありません。小規模な衝突は否定できませんが、火山活動と気候攪乱が依然として有力視されています。

3.3 恐竜の台頭

T–J絶滅で多くの三畳紀のアーコサウルス系統が壊滅した後、恐竜はより小型の形態で生き残り、急速に多様化しました。ジュラ紀前期には、竜脚類から獣脚類までの馴染み深い恐竜群の爆発的な拡大が見られ、次の1億3500万年以上にわたり大型の陸上草食・肉食ニッチを支配し、実質的に「爬虫類の時代」を完全に確立しました。

4. 大量絶滅のメカニズムと生態学的影響

4.1 炭素循環と気候への攪乱

大量絶滅はしばしば急激な気候変動と相関し、温室効果による温暖化、海洋の無酸素状態、または酸性化などが含まれます。火山性のCO2やハイドレート由来のメタンは温暖化を加速させ、海洋中の酸素溶解度を低下させ、海洋無脊椎動物に被害をもたらします。陸上では熱ストレスと生態系の崩壊が続きます。このような環境の急激な変化は種を耐性限界を超えさせ、絶滅の連鎖を引き起こします。

4.2 生態系の崩壊と回復

キーストーン種、サンゴ礁システム、または重要な生産者の破壊は、「災害動物群」と呼ばれる、機会主義的または耐性のある種が支配する短命な群集を生み出す。数万年から数百万年にわたり、新しい系統が空いたニッチに適応または放散し、大量絶滅は壊滅的な生物多様性の損失と進化的革新という二重の役割を果たす。P–Tr後のアーコサウルス類やT–J後の恐竜はそのような回復の例である。

4.3 ドミノ効果と食物網

大量絶滅は、食物網がいかに深く相互に結びついているかを強調する：特定の一次生産者（例：光合成性プランクトン）の崩壊は高次の栄養段階を飢えさせ、絶滅を加速させる。陸上では、主要な草食動物群の喪失が捕食者に波及する。各イベントは、重要なパラメータが通常の範囲を超えて変化すると、全生態系が急速に崩壊しうることを示している。

5. 化石記録のパターン：大量絶滅の特定

5.1 境界層と生物層序学

地質学者は、化石種の大部分が突然消失する岩層の境界層を通じて大量絶滅を特定する。P–Trでは、同位体炭素シフト（δ13C）の異常と化石多様性の急激な変化を伴う特徴的な「境界粘土」が世界中で見られる。T–J境界も同様に特徴的な地球化学的信号（炭素同位体の変動）と化石の入れ替わりを示す。

5.2 地球化学的マーカー

同位体異常（C、O、S同位体）、微量元素（例えばK–PgのIr異常）、または堆積物組成の変化（無酸素状態を示す黒色頁岩）は環境の激変を裏付ける。P–Tr境界では、大きな負のδ13Cシフトが大気中へのCO2/CH4注入を示唆する。T–Jでは、CAMP火山活動が玄武岩流や一致する気候信号という形で地球化学的痕跡を残した可能性がある。

5.3 継続する議論と改訂されたタイムライン

継続する古生物学的な現地調査により、各絶滅イベントの正確な時期、速度、選択性が明らかになりつつある。P–Trについては、単一の壊滅的瞬間ではなく複数の波があったと主張する者もいる。T–Jでは、徐々に起こる絶滅と突然の境界イベントを区別することが活発な研究分野である。新しい化石サイトや改良された年代測定技術により理解は進化している。

6. 進化の遺産：動物相の入れ替わり

6.1 ペルム紀–三畳紀から三畳紀へ

P–Tr大量絶滅は古生代の支配（例：三葉虫、多くのシナプシド、特定のサンゴ）を終わらせ、次の道を開いた：

  • アーコサウルスの台頭：恐竜、翼竜、ワニ系アーコサウルスへとつながる。
  • 海洋爬虫類の放散：イクチオサウルス、ノトサウルス、後のプレシオサウルス。
  • 現代の礁形成群：サンゴ石灰質サンゴ、棘皮動物、新しい二枚貝の優勢。

6.2 三畳紀–ジュラ紀からメソゾイック「中期」へ

T–J境界イベントでは、大型の三畳紀クルロタルサン類やその他のアーコサウルス類が勢力を失い、恐竜が陸上の支配的な動物となり、よく知られたジュラ紀–白亜紀の恐竜相へと至りました。海洋生態系も再編成され、アンモナイト、現代のサンゴ科、新しい魚類系統が繁栄しました。これにより、ジュラ紀と白亜紀の恐竜の「黄金時代」の舞台が整いました。

6.3 将来の絶滅に関する洞察

これらの古代の大災害を研究することは、生命が人為的な気候危機やその他の現代の混乱にどのように反応するかを明らかにします。地球の深い過去は、大量絶滅が並外れたが繰り返される現象であり、それぞれが変容した生物相の景観を残すことを示しています。それは生命の回復力と脆弱性の両方を浮き彫りにします。

7. 結論

ペルム紀–三畳紀および三畳紀–ジュラ紀の境界絶滅は、地球上の生命の進路を根本的にリセットし、全系統を破壊し、新しいクレードの台頭を可能にしました—特に恐竜です。P–Trイベントは圧倒的に最も壊滅的でしたが、T–J絶滅も三畳紀の競合者を一掃し、メソゾイックの残りの期間を支配する恐竜の台頭を解き放つ上で同様に重要でした。各イベントは、大量絶滅が壊滅的でありながら進化の歴史における転換点として機能し、連続する放散を促進し、何百万年にもわたって地球の生物相を形作ることを示しています。

今日においても、古生物学者や地質学者は詳細を洗練させています—これらの危機を引き起こすもの、生態系がどのように崩壊するか、生存者がその後どのように適応するか。これら古代の絶滅の物語を解き明かすことで、生命の脆弱性と回復力、地質学と生物学の相互作用、そして地球の動的な物語を特徴づける破壊と再生の継続的なサイクルについて重要な教訓を得ることができます。

参考文献およびさらなる読書

  1. Erwin, D. H. (2006). Extinction: How Life on Earth Nearly Ended 250 Million Years Ago. Princeton University Press.
  2. Shen, S. Z., et al. (2011).「ペルム紀末大量絶滅の較正」Science、334、1367–1372.
  3. Benton, M. J. (2003). When Life Nearly Died: The Greatest Mass Extinction of All Time. Thames & Hudson.
  4. Tanner, L. H., Lucas, S. G., & Chapman, M. G. (2004).「後期三畳紀の絶滅の記録と原因の評価」Earth-Science Reviews、65、103–139.
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