Montée des forêts, pics d'oxygène et évolution des vertébrés avec membres et poumons pour exploiter la terre
Un monde en transition
La fin de l'ère paléozoïque a connu des changements dramatiques dans la biosphère et le climat de la Terre. Pendant le Dévonien (419–359 Ma), connu comme « l'âge des poissons », les océans regorgeaient de poissons à mâchoires et de récifs, tandis que les plantes terrestres se sont rapidement étendues, passant de formes petites et simples à des arbres imposants. Au Carbonifère suivant (359–299 Ma), des forêts luxuriantes formant du charbon et une abondance d'oxygène caractérisaient la planète, et le paysage terrestre était peuplé non seulement de plantes mais aussi d'amphibiens primitifs et d'arthropodes de taille remarquable. Ces transitions ont posé les bases cruciales des écosystèmes terrestres modernes et soulignent comment l'innovation biologique et les rétroactions environnementales peuvent remodeler la surface de la Terre.
2. Contexte dévonien : l'invasion des plantes sur terre
2.1 Premières plantes vasculaires et forêts primitives
Au Dévonien inférieur, la terre a été colonisée par de petites plantes vasculaires (par exemple, les Rhyniophytes, les Zostérophylles). Progressant vers le Dévonien moyen à supérieur, des plantes plus grandes et plus complexes ont évolué, telles que Archaeopteris, souvent reconnue comme l'un des premiers véritables « arbres ». Archaeopteris combinait des troncs ligneux avec de larges appendices aplatis (proto-feuilles). À la fin du Dévonien, ces arbres formaient les premières vraies forêts, atteignant parfois plus de 10 mètres de haut, modifiant profondément la stabilité des sols, le cycle du carbone et le climat [1], [2].
2.2 Formation des sols et changement atmosphérique
À mesure que les racines des plantes pénétraient la roche et accumulaient des débris organiques, de véritables sols (paléosols) se sont formés, renforçant la altération des silicates, réduisant le CO2 atmosphérique et stockant le carbone organique. Ce changement dans la productivité terrestre a pu contribuer à une baisse des niveaux de CO2 atmosphérique, favorisant un refroidissement global. Parallèlement, l'augmentation de la photosynthèse a aidé à élever progressivement les niveaux d'oxygène. Bien que moins spectaculaire que durant le Carbonifère, ces changements au Dévonien ont préparé le terrain pour le pic d'oxygène ultérieur.
2.3 Extinctions marines et crises géologiques
Le Dévonien est également connu pour plusieurs pulsations d'extinction, y compris la grande extinction du Dévonien supérieur (~372–359 Ma). L'expansion des plantes terrestres, les changements dans la chimie des océans et les fluctuations climatiques ont peut-être déclenché ou intensifié ces événements d'extinction. Les coraux constructeurs de récifs et certaines lignées de poissons ont souffert, remodelant les communautés marines tout en ouvrant des niches évolutives.
3. Les premiers tétrapodes : les poissons s'aventurant sur la terre
3.1 Des nageoires aux membres
À la fin du Dévonien, certains poissons à nageoires lobées (Sarcopterygii) ont développé des nageoires pectorales et pelviennes plus robustes, lobées, avec des os internes solides. Des formes transitionnelles classiques telles que Eusthenopteron, Tiktaalik et Acanthostega illustrent comment les membres avec des doigts ont progressivement émergé des structures de nageoires dans des environnements peu profonds ou marécageux. Ces proto-tétrapodes exploitaient probablement des habitats proches du rivage ou deltaïques, faisant le lien entre la locomotion aquatique et les premiers pas terrestres.
3.2 Raisons d'envahir la terre
Les hypothèses pour cette transition poisson-tétrapode incluent :
- Évitement des prédateurs / Expansion de niche : Les eaux peu profondes ou les bassins éphémères ont forcé l'adaptation.
- Ressources alimentaires : Les plantes terrestres émergentes et les arthropodes offraient de nouvelles opportunités de recherche de nourriture.
- Contraintes en oxygène : Les eaux chaudes du Dévonien pouvaient être hypoxiques, rendant la respiration en surface ou en eaux peu profondes avantageuse.
À la toute fin du Dévonien, de véritables tétrapodes « amphibien-like » possédaient quatre membres porteurs de poids et des poumons pour respirer l'air, bien que beaucoup dépendaient probablement encore de l'eau pour la reproduction.
4. Entrée dans le Carbonifère : L'âge des forêts et du charbon
4.1 Climat du Carbonifère et marais à charbon
La période Carbonifère (359–299 Ma) est souvent divisée en deux sous-périodes : Mississippien (Carbonifère inférieur) et Pennsylvanien (Carbonifère supérieur). Pendant cette période :
- Vastes forêts de lycopodes et de fougères : D'immenses lycopodes (Lepidodendron, Sigillaria), prêles (Calamites), fougères à graines et premiers conifères prospéraient dans les zones humides équatoriales et les marais.
- Formation du charbon : De fortes accumulations de matière végétale morte dans les marais ont subi une décomposition partielle en conditions pauvres en oxygène, puis ont été enfouies pour former d'importants gisements de charbon — d'où le nom « Carbonifère ».
- Augmentation de l'oxygène atmosphérique : Cet enfouissement massif de carbone organique a apparemment conduit à des niveaux élevés d'O2, possiblement jusqu'à 30–35 % — plus élevé que les 21 % actuels, alimentant des arthropodes gigantesques (par ex., des mille-pattes d'un mètre) [3], [4].
4.2 Radiation des tétrapodes : L'essor des amphibiens
Avec des basses terres luxuriantes et marécageuses et une abondance d'oxygène, les premiers vertébrés terrestres (amphibiens) se sont largement diversifiés :
- Temnospondyles, anthracosaurs et autres groupes amphibien-like se sont diversifiés, occupant des habitats semi-aquatiques.
- Les membres se sont adaptés à la marche sur un sol ferme tout en nécessitant encore des conditions humides pour la ponte, d'où leur lien avec les environnements aquatiques.
- Certaines lignées, menant finalement aux amniotes (reptiles, mammifères), ont développé des stratégies reproductives plus avancées (l'œuf amniotique) à la fin du Carbonifère, favorisant la transition vers une vie entièrement terrestre.
4.3 Géants arthropodes et oxygène
L'excès d'oxygène du Carbonifère est célèbre pour être associé à des insectes géants et arthropodes — par exemple, Meganeura (insectes semblables à des libellules avec une envergure de 65–70 cm) et d'énormes mille-pattes comme Arthropleura. La pression partielle plus élevée en O2 favorisait une respiration plus efficace via les systèmes trachéaux. Ce phénomène a pris fin lorsque les climats se sont refroidis et que les niveaux d'O2 ont fluctué plus tard dans la période.
5. Changements géologiques et paléoclimatiques
5.1 Configurations continentales (assemblage de Pangaea)
Pendant le Carbonifère, Gondwana (le supercontinent austral) dérivait vers le nord, entrant en collision avec Laurussia, formant finalement Pangaea à la fin du Paléozoïque. Cette collision a élevé d'importantes chaînes de montagnes (par exemple, l'orogenèse appalachienne–varisque). La réorganisation continentale a influencé le climat en modifiant les courants océaniques et la circulation atmosphérique.
5.2 Glaciations et variations du niveau de la mer
Les glaciations du Paléozoïque tardif ont commencé dans le sud du Gondwana (glaciation « Karoo » du Carbonifère supérieur au Permien inférieur). D'importantes calottes glaciaires dans l'hémisphère sud ont contribué à des variations cycliques du niveau de la mer, affectant les environnements de marécages à charbon côtiers. L'interaction des glaciations, des expansions forestières et des mouvements des plaques souligne les rétroactions complexes qui animaient le système terrestre à cette époque.
6. Preuves fossiles de la complexité des écosystèmes terrestres
6.1 Fossiles végétaux et macerals du charbon
Les dépôts de charbon du Carbonifère conservent de nombreux restes végétaux. Les empreintes de troncs d'arbres (Lepidodendron, Sigillaria) et les grandes frondes (fougères à graines) révèlent des forêts à plusieurs étages. Les débris organiques microscopiques dans le charbon (macerals) montrent comment une biomasse dense en conditions de faible oxygène s'est transformée en couches épaisses de carbone, alimentant les révolutions industrielles des millions d'années plus tard.
6.2 Squelettes d'amphibiens primitifs
Des squelettes bien conservés d'amphibiens primitifs (temnospondyles, etc.) montrent un mélange d'adaptations aquatiques et terrestres : membres robustes, mais souvent des dents labyrinthodontes ou des traits morphologiques faisant le lien entre des anatomies de type poisson et celles plus tardives terrestres. Certains paléontologues identifient des formes transitionnelles comme les « amphibiens tiges », reliant les tétrapodes dévoniens aux premiers amphibiens couronnés du Carbonifère [5], [6].
6.3 Fossiles géants d'insectes et d'arthropodes
Des ailes d'insectes impressionnantes, des fragments d'exosquelettes d'arthropodes et des pistes confirment la présence de grands arthropodes terrestres dans ces forêts marécageuses. L'atmosphère riche en oxygène a favorisé des tailles corporelles plus grandes. Ces fossiles offrent des fenêtres directes sur les réseaux écologiques du Carbonifère, où les arthropodes jouaient probablement des rôles clés en tant qu'herbivores, détritivores ou prédateurs de petits vertébrés.
7. Vers la fin du Carbonifère
7.1 Changements climatiques, déclin de l'oxygène ?
Au fur et à mesure du Carbonifère, les expansions glaciaires dans le Gondwana sud ont modifié la circulation océanique. Les changements climatiques ont peut-être réduit la propagation des marécages côtiers, diminuant finalement l'enfouissement massif de carbone organique qui avait provoqué le pic d'oxygène. Au Permien (~299–252 Ma), le système terrestre a commencé à se réorganiser, avec de nouveaux schémas d'aridité dans les zones équatoriales et un déclin de la taille des arthropodes géants.
7.2 Poser les bases des amniotes
À la fin du Carbonifère, certains tétrapodes ont évolué l'œuf amniotique, les libérant de la reproduction liée à l'eau. Cette innovation (menant aux reptiles, mammifères, oiseaux) a marqué le prochain grand saut dans la domination terrestre des vertébrés. Les Synapsides (lignée des mammifères) et les Sauropsides (lignée des reptiles) ont commencé à diverger, éclipsant finalement les anciennes clades d'amphibiens dans de nombreux niches.
8. Importance et héritage
- Écosystèmes terrestres : À la fin du Carbonifère, les terres de la Terre étaient bien peuplées de grandes plantes, d'arthropodes et d'une variété de lignées d'amphibiens. Ce fut le premier véritable « verdissement » des continents terrestres, établissant le modèle des biosphères terrestres futures.
- Oxygène et rétroaction climatique : L'enfouissement massif de carbone organique dans les marécages à charbon a contribué à augmenter l'O2 atmosphérique et à réguler le climat. Cela souligne comment les processus biologiques (forêts, photosynthèse) modifient directement les atmosphères planétaires.
- Étape évolutive des vertébrés : De la transition poisson-tétrapode du Dévonien aux amphibiens du Carbonifère et à l'aube des amniotes, ces périodes ont posé les bases de toutes les radiations ultérieures des vertébrés terrestres, y compris les dinosaures, les mammifères et finalement nous.
- Ressources économiques : Les gisements de charbon carbonifère restent des ressources énergétiques essentielles dans le monde entier, alimentant ironiquement l'ère industrielle moderne et la hausse anthropique du CO2. Comprendre la formation de ces gisements aide en géologie, reconstitutions paléoclimatiques et gestion des ressources.
9. Comparaisons avec les écosystèmes modernes et implications exoplanétaires
9.1 La Terre ancienne comme analogie d'exoplanète
Étudier les transitions Dévonien–Carbonifère peut informer astrobiology sur la manière dont une planète pourrait développer une vie photosynthétique répandue, une biomasse importante et une composition atmosphérique changeante. Le phénomène de « dépassement de O2 » pourrait être détectable sous forme de signatures spectrales si une expansion similaire à grande échelle de forêts ou d'algues s'était produite sur une exoplanète.
9.2 Pertinence moderne
Le cycle du carbone de la Terre moderne et les débats sur le changement climatique font écho aux processus du Carbonifère — séquestration massive du carbone alors, contre libération rapide du carbone aujourd'hui. Comprendre comment la Terre ancienne a équilibré ou modifié les états climatiques en enfouissant le carbone dans les charbons ou en subissant des glaciations pourrait guider les modèles climatiques actuels et les stratégies d'atténuation.
10. Conclusion
L'intervalle Dévonien au Carbonifère se présente comme une ère déterminante dans l'histoire de la Terre, transformant les surfaces terrestres de notre planète de collines peu végétalisées en forêts denses et marécageuses générant une atmosphère riche en oxygène. Pendant ce temps, les vertébrés ont franchi la barrière eau–terre, forgeant la lignée des amphibiens et ouvrant la voie au succès futur des reptiles et des mammifères. La danse complexe entre géosphère et biosphère — expansions végétales, fluctuations d'oxygène, grands arthropodes et diversification des amphibiens — souligne comment la vie et l'environnement peuvent coévoluer de manière spectaculaire sur des dizaines de millions d'années.
Grâce aux découvertes paléontologiques continues, aux analyses géochimiques affinées et à l'amélioration de la modélisation des paléoenvironnements, nous approfondissons notre appréciation de ces transitions anciennes. Le plan directeur de la Terre pour une biosphère vibrante a été établi durant ces âges « verts » primordiaux, reliant le monde aquatique dévonien aux marécages charbonniers du Carbonifère, culminant en une planète regorgeant d'écosystèmes terrestres complexes. Ce faisant, il offre des leçons universelles sur la manière dont les changements environnementaux à l'échelle planétaire et l'innovation évolutive peuvent façonner le destin de la vie à travers les époques et, possiblement, à travers l'univers.
Références et lectures complémentaires
- Algeo, T. J., & Scheckler, S. E. (1998). « Téléconnexions terrestre-marine au Dévonien : liens entre l'évolution des plantes terrestres, les processus d'altération et les événements anoxiques marins. » Philosophical Transactions of the Royal Society B, 353, 113–130.
- Clack, J. A. (2012). Gaining Ground: The Origin and Evolution of Tetrapods, 2e éd. Indiana University Press.
- Scott, A. C., & Glasspool, I. J. (2006). « La diversification des systèmes de feu paléozoïques et les fluctuations de la concentration en oxygène atmosphérique. » Proceedings of the National Academy of Sciences, 103, 10861–10865.
- Gensel, P. G., & Edwards, D. (2001). Plants Invade the Land: Evolutionary & Environmental Perspectives. Columbia University Press.
- Carroll, R. L. (2009). The Rise of Amphibians: 365 Million Years of Evolution. Johns Hopkins University Press.
- Rowe, T., et al. (2021). « La diversité complexe des premiers tétrapodes. » Trends in Ecology & Evolution, 36, 251–263.