恐龙、翼龙和巨型海洋爬行动物的中生代统治
中生代世界
跨越约1.86亿年（从约2.52亿年前到6600万年前），中生代包括三叠纪、侏罗纪和白垩纪三个时期。在此期间，爬行动物（尤其是恐龙）作为最显著的大型脊椎动物，统治着陆地、海洋和天空：
- 恐龙在多样的陆地生态系统中繁盛。
- 翼龙（飞行的主龙类）统治了天空。
- 像鱼龙、蛇颈龙和沧龙这样的海洋爬行动物主宰了海洋。
这一时代紧随二叠纪-三叠纪大灭绝之后，这是地球历史上最具毁灭性的灭绝事件。中生代以另一场灾难性打击结束——白垩纪-古近纪（K–Pg）灭绝（约6600万年前），这场灭绝终结了非鸟类恐龙和许多海洋爬行动物，但为哺乳动物和鸟类留下了进化的空隙。在这个“爬行动物时代”，我们见证了主龙类进化的最终辉煌形态，揭示了它们如何进化、多样化并最终消亡。
2. 三叠纪的开端：在最大灭绝之后
2.1 二叠纪后恢复与早期主龙类的崛起
二叠纪-三叠纪（P–Tr）灭绝（约2.52亿年前）消灭了约70%的陆地物种和约90%的海洋物种，极大地重塑了地球的生物圈。在三叠纪早期，幸存者——尤其是早期的主龙类——迅速多样化，填补了空缺的生态位：
- 主龙形类：这一更广泛的群体包括鳄鱼、翼龙和恐龙的祖先。
- 合弓类（曾主导晚古生代）多样性大幅减少，使得主龙类得以在许多生态系统中成为顶级捕食者和大型草食动物。
2.2 最早的恐龙出现
在晚三叠纪（约2.3亿–2.2亿年前），最早的真正恐龙出现。阿根廷（如始盗龙、赫雷拉龙）和巴西的化石发现，以及稍晚出现于北美的形式（细颚龙）显示出小型、双足、轻盈的形态。恐龙的关键特征包括直立姿势（四肢收于身体下方）和特殊的髋部、踝部及肩部结构，使它们比爬行类更灵活高效。在数千万年内，这些初生恐龙分化为两个主要分支：
2.3 三叠纪海洋爬行动物
在海洋中，新的海洋爬行动物谱系取代了古生代的形态：
- 鱼龙：海豚形捕食者，专门适应开阔水域狩猎。
- 诺托龙演化为厚鳍龙，最终发展为蛇颈龙：桨状肢体，生活于近岸到公海的形态。
这些群体展示了在二叠纪-三叠纪灭绝后迅速且反复的适应性辐射模式，利用了从浅海沿岸到深海的海洋生态位。
3. 侏罗纪：恐龙繁盛，翼龙翱翔
3.1 恐龙在陆地上的崛起
侏罗纪（2.01亿–1.45亿年前）见证了恐龙进化出众多标志性形态，包括：
- 蜥脚类（例如，雷龙，腕龙）：高大、长颈的草食动物，体长达20–30米以上，是陆地上最大的动物之一。
- 兽脚亚目（例如，异特龙，巨齿龙）：大型双足食肉动物，也包括较小、更纤细的谱系。
- 鸟臀目：背部有板甲的剑龙，早期甲龙的前身，以及小型双足鸟脚类。
温暖的侏罗纪气候、广泛的大陆泛滥和裸子植物森林的繁盛提供了丰富的资源。随着陆地障碍减少（盘古大陆的部分解体正在进行中），恐龙能够在广阔的连通区域扩散。它们在陆地生态系统中确立了主导地位，压倒了当时的其他爬行动物和合弓类。
3.2 翼龙：天空的统治者
与此同时，翼龙完善了动力飞行：
- 喙嘴翼龙类：原始形态，尾巴长，体型通常较小，盛行于早至中侏罗世。
- 翼手龙亚目：晚侏罗世出现的高级形态，尾巴缩短，常有大型头冠，最终产生了如白垩纪的喙嘴龙等翼展超过10米的巨型。
它们利用了从食虫到捕鱼的空中生态位，是鸟类从某些兽脚类谱系出现之前的主要飞行脊椎动物。 [3].
3.3 海洋多样性：鱼龙、蛇颈龙及其他
在侏罗纪海洋中：
- 鱼龙达到了多样性的顶峰，但在白垩纪后期开始衰退。它们通常拥有流线型的身体、大眼睛（适合深水视觉），是顶级掠食者。
- 蛇颈龙变得更加专门化，分化为长颈型（弹涂蛇颈龙科）和短颈型的短颈龙（例如，李氏短颈龙），后者可能达到惊人的体型。
众多鱼类群体、菊石和海洋无脊椎动物群落也在温暖浅海中繁盛。到侏罗纪末期，三叠纪灭绝的海洋爬行动物留下的形态学空白被这些新的顶级海洋爬行动物完全填补。
4. 白垩纪：进化创新与最终辉煌
4.1 大陆分裂与气候
在白垩纪（1.45亿–6600万年前），泛大陆进一步分裂为北方的劳亚大陆和南方的冈瓦纳大陆，形成了更为独特的动物区系。温暖的温室气候、高海平面和扩展的大陆内海塑造了不同大陆上多样的恐龙群落。这是先进恐龙群体的“鼎盛时期”：
- 鸟臀目：角龙类（三角龙等）、鸭嘴龙类（鸭嘴恐龙）、甲龙类、厚头龙类。
- 兽脚类：北方的暴龙类（霸王龙），南方的阿贝力龙科，以及较小的类迅猛龙的驰龙类。
- 蜥脚类：冈瓦纳大陆的泰坦巨龙类，拥有极其巨大的物种（阿根廷龙、巴塔哥巨龙）[4]，[5]。
4.2 鸟类起源与羽毛恐龙
某些兽脚类恐龙，尤其是羽暴龙类（例如，类迅猛龙的手盗龙类），发展出了用于保温或展示的羽毛。到了晚侏罗世或早白垩世，完全具备飞行能力的鸟类恐龙（鸟类）已经出现（始祖鸟是过渡形态）。中国白垩纪的化石记录（热河生物群）揭示了羽毛恐龙谱系的爆发，弥合了“迅猛龙”恐龙与现代鸟类之间的形态学差距，从而阐明了飞行如何从小型羽毛兽脚类恐龙演化而来。
4.3 海洋爬行动物的转变：沧龙称霸
虽然鱼龙在白垩纪中期灭绝，蛇颈龙继续存在，但一个新群体——沧龙（与巨蜥相关的大型海洋蜥蜴）——崛起成为海洋顶级掠食者。一些沧龙体长超过15米，捕食鱼类、菊石和其他海洋爬行动物。它们在晚白垩纪海洋的全球分布凸显了海洋爬行动物主导权的持续更替。
5. 生态系统复杂性：高生产力与多样生态位
5.1 被子植物（开花植物）革命
白垩纪还见证了被子植物（开花植物）的兴起，引入了新的授粉策略、结果和种子。恐龙适应了这些植物群落，鸭嘴龙、角龙和其他草食动物可能间接参与了种子传播或授粉。加上丰富的昆虫授粉者，陆地环境的复杂性大幅提升。
5.2 昆虫与爬行动物的相互作用
高植物多样性促进了昆虫的辐射。同时，翼龙（部分专门食虫）和小型有羽毛的兽脚类恐龙（部分也食虫）反映了复杂的相互作用。大型恐龙或爬行动物通过啃食或践踏植被塑造了景观，类似现代大型动物的影响。
5.3 哺乳动物的出现
尽管被掩盖，哺乳动物在中生代确实存在——体型小，多为夜行性或专门以某些昆虫或水果为食。一些高级形态（如多丘齿兽、早期有胎盘类）开辟了生态位。然而，直到K–Pg灭绝，哺乳动物才抓住恐龙灭绝留下的大型生态位。
6. 翼龙的进化与衰退
6.1 晚白垩纪巨兽
翼龙在早至中白垩纪达到多样性高峰，但最终面临来自先进鸟类的竞争加剧。尽管如此，一些翼龙（如喙头龙科）在晚白垩纪达到了巨大的翼展（约10–12米），以Quetzalcoatlus为代表。它们可能是食腐动物或类似鹳的陆地觅食者。随着白垩纪结束，翼龙大部分消失，只有少数谱系与非鸟类恐龙一同在K–Pg灭绝事件中灭绝[6]。
6.2 可能与鸟类的竞争
随着鸟类谱系飞行效率的提升，与某些小型或中型翼龙的生态重叠可能促成了后者的衰退。然而，确切原因——无论是直接竞争、气候变化，还是末期灭绝事件——仍存在争议。翼龙仍是唯一进化出有动力飞行的爬行动物群体，凸显了它们非凡的进化成功。
7. K–Pg灭绝：爬行动物时代的终结
7.1 灾难性事件
大约在6600万年前，一颗直径约10–15公里的大型天体（小行星或彗星）撞击了现代尤卡坦半岛附近（Chicxulub撞击）。这次撞击，加上大规模火山活动（印度的德干陷阱），剧烈改变了全球气候、海洋化学和阳光穿透。仅在几千年（甚至更短）内，生态系统崩溃：
- 非鸟类恐龙灭绝。
- 翼龙灭绝。
- 像沧龙和蛇颈龙这样的海洋爬行动物灭绝。
- 菊石和许多海洋浮游生物群体消失或大幅减少。
7.2 幸存者与后果
鸟类（鸟龙类）、小型哺乳动物、鳄鱼、龟类以及一些蜥蜴和蛇幸存下来。摆脱了大型恐龙的阴影，哺乳动物在古近纪经历了快速的适应性辐射，成为陆地上新的主导大型脊椎动物。K–Pg界线因此成为一个分水岭，结束了中生代，开启了有时被称为“哺乳动物时代”的新生代。
8. 古生物学见解与持续争论
8.1 恐龙生理学
对恐龙骨骼组织学、生长环和同位素的研究表明许多恐龙具有较高的新陈代谢率——有些学者提出恐龙是“中温性”或部分温血的。带羽毛的兽脚类可能具有类似鸟类的重要体温调节能力。关于大型蜥脚类如何调节体内温度或暴龙跑得有多快的问题仍在激烈争论中。
8.2 行为与社会结构
化石足迹显示某些恐龙物种存在群体或群居行为。筑巢地点（例如Maiasaura）表明有亲代照顾，这是一种先进特征，可能促进了恐龙的成功。持续发现的潜在群体筑巢或保护行为加深了我们对恐龙社会复杂性的理解。
8.3 海洋爬行动物古生物学
像蛇颈龙这样的海洋爬行动物让古生物学家感到困惑：长颈的弹涂龙科究竟如何进食或机动？它们是否拥有类似某些海洋哺乳动物的温血生理？鱼龙演化出鱼类般的形态，与现代海豚形成类比（趋同进化）。每一次新的化石发现（如怀孕的鱼龙或独特的头骨形态）都在不断完善海洋爬行动物生活策略的谜题。
9. 为什么爬行动物统治了如此之久？
- 二叠纪后机遇：在合弓类衰退后，主龙类迅速辐射，建立了以恐龙为主导的生态系统。
- 进化创新：直立姿势、高效呼吸、某些类群复杂的社会/育幼行为。
- 稳定的中生代气候：温暖的温室气候和高度的大陆连通性使恐龙得以广泛分布。
- 竞争排斥：其他大型草食或肉食谱系（合弓类、两栖类）仍被排挤或局限于较小生态位。
然而，这些成功因素未能抵御K–Pg事件带来的突发灾难，凸显了偶然性在地球历史中的作用。
10. 遗产与现代视角
10.1 鸟类：活着的恐龙
鸟类（鸟类恐龙）的存活确保了中生代遗产延续至现代世界。每一种鸟类——从蜂鸟到鸵鸟——都代表着唯一存续的恐龙谱系，继承了在中生代形成的骨骼、呼吸系统及可能的行为特征。
10.2 文化与科学影响
恐龙、翼龙和巨型海洋爬行动物依然是古生物学和流行文化中最具标志性的形象——象征着地球的远古过去和生命的活力。公众的强烈兴趣推动了新的野外工作、先进成像技术和合作研究。“爬行动物时代”见证了生态机会出现时进化潜力的展现，也反映了即使是最强大的生物在灾难性变化中所面临的脆弱性。
10.3 未来的发现
随着亚洲、南美洲、非洲及其他地区持续的化石发掘，新的恐龙物种甚至整个类群很可能等待被发现。先进的CT扫描、同位素分析和3D重建揭示了曾经难以了解的行为、颜色、饮食和生长模式。同时，利用新技术重新审视博物馆藏品常常带来新的发现。毫无疑问，中生代“爬行动物时代”的故事随着每一次新发现不断扩展。
参考文献与进一步阅读
- Benton, M. J. (2019). 恐龙再发现：古生物学的科学革命。 泰晤士与哈德逊出版社。
- Brusatte, S. L. (2018). 恐龙的兴衰：失落世界的新历史。 威廉·莫罗出版社。
- Padian, K., & Chiappe, L. M. (1998). “鸟类的起源与早期进化。” 生物学评论, 73, 1–42。
- Upchurch, P., Barrett, P. M., & Dodson, P. (2004). “蜥脚类恐龙研究：历史回顾。” 收录于 蜥脚类：进化与古生物学, 加州大学出版社, 1–28。
- Carrano, M. T., & Sampson, S. D. (2008). “硬尾龙类（恐龙：兽脚亚目）的系统发育。” 系统古生物学杂志, 6, 183–236。
- Witton, M. P. (2013). 翼龙：自然历史、进化与解剖学。 普林斯顿大学出版社。