恐龙灭绝后多样化进入先前无法进入的生态位，从微小的鼩鼱状生物到大型哺乳动物
恐龙之后的新纪元
六千六百万年前，K–Pg大灭绝终结了非鸟类恐龙的统治，以及海洋爬行动物如沧龙和许多其他谱系。虽然大型陆生脊椎动物的突然消失对中生代生态系统是灾难性的，但它释放了生态空间，使长期被恐龙掩盖的哺乳动物能够迅速占据。在随后的古新世、始新世及以后，这些小而隐秘的生物演化出无数形态，从巨型草食动物（偶蹄类）到顶级食肉动物（肉齿兽，后来的食肉目），再到海洋鲸类和空中的蝙蝠。现代哺乳动物是这场非凡恐龙后辐射的遗产，代表了适应性和创新的成功故事。
2. 中生代哺乳动物根源
2.1 早期哺乳动物：体型小且多为夜行性
哺乳动物起源于或略早于恐龙的晚三叠世（约225百万年前以上）。源自合弓类祖先（常称为“类哺乳爬行动物”），最早的哺乳动物通常体型较小，具有先进的颚骨和耳骨、用于保温的毛发及哺乳。例子：
- Morganucodon（约205–210百万年前）：一种基底哺乳形类，小型食虫动物。
- 多丘齿兽：一种成功的中生代群体，形态生态位常被类比为啮齿动物。
这些形态与恐龙共存超过一亿年，主要占据边缘生态位，如夜行性食虫，可能是为了避免与大型昼行爬行动物直接竞争。
2.2 中生代的限制因素
恐龙的统治极大限制了大型体型和广泛的昼行角色。许多哺乳动物保持相对较小（鼩鼱到猫大小）。化石记录支持这种生态位分割，罕见发现大型中生代哺乳动物骨骼。例外（如Repenomamus，一种以幼年恐龙为食的白垩纪哺乳动物）显示偶尔出现较大形态，但仍属罕见。
3. K–Pg灭绝：机遇出现
3.1 灾难性事件
在66百万年前，Chicxulub小行星撞击及可能加剧的Deccan Traps火山活动引发了环境剧变——“撞击冬季”、全球野火、酸雨等。非鸟类恐龙、翼龙、大型海洋爬行动物和许多无脊椎动物群体消失。体型较小、适应性更强的生物，包括鸟类、小型爬行动物、两栖动物和哺乳动物，在灾难后环境中生存几率更高。灭绝后初期的世界是资源稀缺的拼凑景观，适应能力至关重要。
3.2 哺乳动物幸存者
幸存的哺乳动物可能具有以下共同特征：
- 小体型：较低的绝对食物需求。
- 灵活饮食：食虫或杂食可以利用短暂的资源。
- 避难习性：挖洞或筑巢可以抵御环境极端。
一旦最严重的气候压力减轻，这些幸存的谱系面对一个大型脊椎动物竞争大幅减少的星球——为快速的进化辐射创造了完美条件。
4. 早古新世：哺乳动物辐射
4.1 古新世爆发
古新世（66–56百万年前）见证了哺乳动物体型、种类和数量的显著跃升：
- 多结节齿兽继续作为类啮齿的草食/杂食动物繁荣。
- 新的胎盘类和有袋类谱系扩展，包括专门食果、食肉或食虫的形态。
- Condylarths（古老的有蹄哺乳动物）出现，是现代有蹄类的前身。
- Cimolestans或“古新世食肉动物”，填补较小掠食者生态位。
随着恐龙消失，哺乳动物填补了空缺的生态位：中大型草食动物、掠食者以及攀爬或滑翔专家。北美的Bighorn Basin等化石遗址揭示了丰富的早古新世哺乳动物遗骸，捕捉了从灭绝事件中恢复的过渡生态系统[1]，[2]。
4.2 气候与植被
温暖的古新世气候，茂密的森林取代了被破坏的中生代植物群，提供了丰富的食物机会。被子植物（开花植物）自晚白垩世以来已确立，为新的哺乳动物饮食提供了水果和种子。与此同时，昆虫恢复，推动了食虫动物的扩张。舞台已为日益复杂的哺乳动物群落铺设。
5. 始新世及进一步多样化
5.1 哺乳动物进化的“第二阶段”
随着始新世（约56–34百万年前）的到来，哺乳动物谱系变得更加专业化：
- 有蹄类（蹄类哺乳动物）多样化为多个群体：偶蹄类（偶数趾）和奇蹄类（奇数趾）。
- 灵长类随着更多的树栖适应而进步（Adapiforms，Omomyids）。
- 早期食肉动物（miacids）和其他掠食性谱系取代或压倒了旧的古新世食肉形态，如裂齿兽。
许多类群中出现了体型增大的现象。一些鲸鱼的祖先（pakicetids）在始新世开始从陆地向水域迁移，最终演化成完全的海洋鲸类。生态复杂性蓬勃发展，令人联想到现代哺乳动物目。
5.2 PETM（古新世–始新世热极事件）
一次显著的全球变暖事件，PETM（约5600万年前），短暂地推高了温度，可能驱动了哺乳动物的分布变化和进化。许多谱系在北半球化石记录中出现，源自南方纬度的迁徙。哺乳动物的可塑性——已由哺乳动物的内温性增强——使其能适应可能阻碍生理灵活性较差群体的极端气候。
6. 适应性创新与空缺生态位
6.1 体型爆发
K–Pg后哺乳动物进化的标志是体型迅速增大。到始新世中期，像雷兽或大型奇蹄类这样的草食动物体重可与较小的恐龙相媲美。“科普定律”趋势，即谱系演化出更大平均体型，部分反映了恐龙消失后生态空白的填补。
6.2 复杂的社会/行为策略
哺乳动物引入了先进的亲代照顾、潜在的社会群体和多样的饮食专化。内温性使其能在夜间活动或生活在寒冷气候中。一些谱系（如啮齿类）体现了快速繁殖和灵活饮食，占据了曾被较小恐龙或大型中生代爬行动物主导的生态位。
6.3 空中与水中征服
蝙蝠（翼手目）实现了动力飞行，这一功能此前由翼龙主导。与此同时，陆地向海洋的转变催生了新的海洋哺乳动物群（鲸类、海牛类），取代了中生代海洋爬行动物群体，成为大型海洋捕食者/觅食者。在空中、陆地和海洋这三个领域，哺乳动物一旦不再被恐龙和海洋爬行动物掩盖，便建立了强大的存在。
7. K–Pg后出现的关键类群
7.1 胎盘动物目
现代胎盘哺乳动物目（灵长类、食肉类、偶蹄类、啮齿类等）可追溯到古新世–始新世的扩张。系统基因组学研究表明主要分化发生在K–Pg界线附近或之后，尽管确切时间仍有争议。一些谱系可能始于晚白垩世分化，但仅在灭绝后广泛辐射。 [3], [4].
7.2 有袋类
有袋类在新生代早期尤其在南美洲和澳大利亚这两个相对孤立的陆地上繁盛。它们在北美的存在历史上有限，直到后来的迁徙。K–Pg事件可能使竞争环境趋于平衡，使有袋类在胎盘动物在许多相连地区胜出之前得以区域扩张。
7.3 多瘤齿兽的暮光
多瘤齿兽，成功的“类啮齿”中生代哺乳动物，在古新世继续存在但逐渐衰退，最终被真正的啮齿动物（始于始新世）和其他高级胎盘动物所取代。这表明一些中生代幸存者面临新兴类群的竞争，最终导致灭绝。
8. 化石证据和数据来源
8.1 关键古新世遗址
像威利斯顿盆地、圣胡安盆地和巴黎盆地这样的地点出土大量古新世哺乳动物化石。每个沉积层都追踪了K–Pg危机后的生态系统恢复，揭示了连接中生代遗留物和现代目之间的过渡形态。详细的头骨和牙齿形态显示饮食迅速多样化——一些谱系专门适应坚韧植被，另一些则专注于食肉或杂食。
8.2 始新世化石宝库
德国的梅塞尔坑、怀俄明的绿河组和埃及的法尤姆是保存非凡哺乳动物遗骸（完整骨骼，偶尔有毛发或胃内容物）的始新世遗址。它们记录了早期马类、灵长类、蝙蝠、鲸类的过渡阶段，以及支持它们的茂盛生态系统。
8.3 分子系统发育学
除了化石，来自现存哺乳动物DNA的分子钟也有助于估算分支时间。虽然基于化石和基于分子的时间线有时存在差异，但两种方法都一致认为在K–Pg界线后发生了重大多样化激增，反映出灭绝事件“释放”了这些谱系摆脱白垩纪的限制。
9. 哺乳动物为何成功？
9.1 生态和生物因素
- 小型、杂食性或食虫生活方式：比大型专门种更能在K–Pg灾变中存活。
- 内温性和毛发：使哺乳动物能够应对撞击后“核冬天”条件下的热应激。
- 繁殖策略：延长的亲代照顾、哺乳，可能更快的世代更替促进适应。
这些特征赋予哺乳动物在K–Pg事件后进化优势，使它们能在地球生物圈稳定后迅速占据空缺的生态位。
9.2 形态可塑性
哺乳动物展现出灵活的体型结构：直立姿势、多样化的牙齿结构（臼齿、犬齿、门齿）和专门化的肢体。摆脱了与恐龙在大型草食动物和食肉动物角色上的竞争后，它们迅速辐射出新的形态极端——例如大型草食动物、顶级捕食者、树栖滑翔者、水生专家。
10. 地球生物历史的重要性
10.1 现代动物群的舞台设定
古近纪哺乳动物的快速崛起为现代陆地生态系统奠定了基础——灵长类最终演化为类人猿和人类，食肉目演化为猫科和犬科，偶蹄目演化为牛和鹿等。海洋哺乳动物谱系取代了中生代海洋爬行动物的生态位，最终形成了现代鲸类、海豹等。实质上，恐龙的终结标志着我们今天所知的哺乳动物主导地球的黎明。
10.2 灭绝后动态的模型
观察哺乳动物在K–Pg事件后如何扩展，为生命在大规模灭绝后如何反弹提供了模型。机会主义幸存者进化出许多形态学“实验”。经过数百万年，这些谱系融合成稳定的新生态系统，最终形成下一个“常态”。如果没有那场宇宙碰撞，大型恐龙很可能会继续统治，可能无限期地抑制哺乳动物的进化。
10.3 现代生物多样性的教训
随着地球经历人为变化和潜在的“第六次灭绝”威胁，K–Pg事件凸显了突发灾难、气候压力与某些群体适应能力之间的相互作用。哺乳动物只有在灭绝清除主要竞争者后，才能在新环境中繁荣。当前的生态危机可能产生新的“意外”赢家（入侵或通用物种），而专门化形式则消失。研究K–Pg事件后的反弹阐明了生物多样性如何迅速重组——以及结果多么不可预测。
结论
哺乳动物的崛起在K–Pg灭绝事件后成为地球历史上的决定性转变。曾被恐龙掩盖的哺乳动物抓住机会进入空缺生态位，迅速进化出从鼩鼱到犀牛般巨型动物的多样体型。在随后的地质时期，它们进一步多样化为灵长类、食肉类、有蹄类、蝙蝠和海洋鲸类，形成了现代哺乳动物生活的多彩画卷。
虽然恐龙仍然是史前的象征，但它们的灭绝为我们谱系的成功奠定了基础，强调了灾难性灭绝能够催生新一波创新的悖论。通过研究化石记录、形态学转变和分子数据，古生物学家拼凑出小型、常为夜行性的中生代哺乳动物如何成为新生代世界建筑师的动态故事——这表明重大灾难可以极大地重塑进化格局，为意想不到的胜利打开大门。
参考文献与进一步阅读
- Alroy, J. (1999). “北美哺乳动物的化石记录：古新世进化辐射的证据。” 系统生物学, 48, 107–118.
- Rose, K. D. (2006). 哺乳动物时代的开端。 约翰斯·霍普金斯大学出版社.
- O’Leary, M. A., 等. (2013). “有胎盘哺乳动物的祖先及其在K–Pg事件后的辐射。” 科学, 339, 662–667.
- Beck, R. M. D., & Lee, M. S. Y. (2014). “古老的年代还是加速的速率？形态学时钟与有胎盘哺乳动物的古老起源。” 英国皇家学会B辑会刊, 281, 20141278.