从具有抓握手和前向眼睛的早期灵长类到人科的分支
灵长类的定义
灵长类是一个哺乳动物目，包括狐猴、懒猴、眼镜猴、猴子、类人猿和人类。它们以以下特征著称：
- 抓握的手和脚：通常具有对握拇指或大脚趾，适合树栖生活。
- 前向眼睛：实现立体（3D）视觉，对于树冠中精确的深度感知至关重要。
- 大脑容量：相对于体型，反映复杂的社会行为和高级认知能力。
- 灵活的肩膀和四肢：允许多种运动模式，从悬臂摆动到指关节行走。
这些适应性经过数千万年的进化，凸显了灵长类在树栖及后来的陆栖生态位中的成功。理解灵长类起源揭示了最终通向人科分支及智人如何融入哺乳动物进化的更广阔图景。
2. 最早的灵长类前体：古新世
2.1 Plesiadapiforms：灵长类祖先还是近亲？
在古新世时期（约6600万至5600万年前），在结束恐龙时代的白垩纪-古近纪灭绝事件后不久，一些类似松鼠的小型哺乳动物称为plesiadapiforms出现在化石记录中。虽然按大多数现代定义它们不是真正的灵长类，但它们表现出一些灵长类特征：
- 抓握的指（趾）（在一些高级形态中，尽管许多仍有爪子）。
- 潜在的树栖生活能力.
然而，plesiadapiform 颅骨通常缺乏现代灵长类动物典型的完全眼眶会聚（前向眼睛），且它们的吻部更为细长，表明它们可能是姊妹群或过渡形态。争论仍在继续：一些人认为高级 plesiadapiform 科（例如 Carpolestidae）接近或属于早期灵长类祖先，弥合了普通哺乳动物与更衍生的始新世灵长类之间的形态差距[1]，[2]。
2.2 环境背景
古新世气候相对温暖，森林广布多地。大型恐龙灭绝，加上被子植物和昆虫的繁盛，为小型树栖哺乳动物提供了机会。这种环境可能促使某些谱系发展出更好的抓握能力、改进的视觉和敏捷性——灵长类特征的前兆。
3. 始新世与真正的灵长类（真灵长类）
3.1 “近代目类的黎明”：始新世爆发
始新世（约5600万–3400万年前）常被称为哺乳动物“近代目类的黎明”，因为许多现代类群在此时期巩固。灵长类中，我们看到首批明确的或“真正的”灵长类（有时称为真灵长类）。它们共有：
- 眼眶后骨弓或闭合：眼睛周围部分骨质包围，有助于双眼视觉。
- 吻部缩短：表明视觉依赖增强，嗅觉减弱。
- 大多数指趾上有指甲而非爪子，且拇指更具对握能力。
这些早期灵长类分化为两个主要谱系：
- 适应猴形类：通常被认为是现代湿鼻类（狐猴、懒猴）的早期亲缘类群。
- 眼镜猴形类：更像眼镜猴，可能与干鼻类（眼镜猴、猴子、猿类）有关联。
来自北美的绿河组、德国的梅塞尔坑以及全球其他始新世地点的化石显示，这些古老灵长类动物在茂密温暖的森林中繁盛，有些适应了树栖生活。它们的多样性表明早期有一次重大辐射，尽管大多数未能存活到中晚始新世[3]，[4]。
4. 渐新世：类人猿的出现
4.1 类人猿特征
类人猿（猴子、猿类、人类）与狐猴、懒猴等湿鼻类和眼镜猴不同，具有：
- 完全封闭的眼眶（眼眶后闭合）。
- 融合的额骨，以及常见的下颌联合融合。
- 通常具有更大的大脑和更复杂的社会行为。
在渐新世（约3400万–2300万年前），类人猿在非洲-阿拉伯地区以及可能的亚洲多样化。埃及的法尤姆洼地（例如El Fayum）的化石至关重要，揭示了：
- 副猿科（可能是新世界猴的亲缘类群）。
- 原拟猴科（如Aegyptopithecus）可能接近旧大陆猴和猿类的祖先。
4.2 扁鼻类（新大陆猴）与尾鼻类（旧大陆猴和猿类）
分子和化石数据表明，新大陆猴在晚始新世或渐新世时期从非洲类人猿分化，跨越海洋筏或通过短暂陆路迁移到南美洲。与此同时，尾鼻类留在非洲-阿拉伯地区，进化成现代旧大陆猴和通向猿类的谱系[5]。
5. 中新世：猿类时代
5.1 早期尾鼻类与猿类分化
中新世（约23–5百万年前）见证了类人猿状尾鼻类的爆发（“猿类时代”）。许多属（如Proconsul、Afropithecus）在非洲森林中繁盛，拥有关键的猿类特征——无尾身体、灵活关节、适合食用果实或坚韧食物的强壮颚部。非洲和欧亚的化石发现显示类人猿（猿类）多次扩散和局部辐射，包括可能接近现代大猩猩、黑猩猩、猩猩祖先的谱系，最终通向人类。
5.2 类人猿与猕猴科
在中新世中晚期，猕猴科（旧大陆猴）也经历了多样化，而类人猿则因气候变化和森林分布变化经历了复杂的扩张与衰退。到晚中新世（约10–5百万年前），人科（大猩猩）谱系逐渐缩小至产生现存大猩猩及早期古人类的谱系[6]，[7]。
5.3 双足行走的出现？
在中新世/上新世交界处，出现了双足行走的古人类（例如，Sahelanthropus 约7百万年前，Orrorin 约6百万年前，Ardipithecus 约5–4百万年前）。这标志着人科从黑猩猩谱系分支出来，开启了人类进化的故事。但从始新世类人猿到中新世类人猿的漫长路径奠定了形态和遗传基础，使双足行走、工具使用及最终复杂认知成为可能。
6. 灵长类进化中的关键适应性转变
6.1 树栖适应
从最早的灵长类（始新世真灵长类）开始，抓握肢体、指甲和前向眼睛反映了树栖生活方式：抓握树枝、判断跳跃距离、扫描捕食者或果实。这些特征强调了塑造灵长类感官和神经复杂性的基本“视觉-手部协调”动力。
6.2 饮食多样化
灵长类动物通常发展出广泛且灵活的饮食——食果、食叶、食虫或食树胶。牙齿形态（旧大陆猴的双峰臼齿，类人猿的Y-5花纹）揭示了各个谱系如何适应不同的食物。这种饮食的可塑性使灵长类动物能够扩展到新的栖息地，或在地质时间内应对气候波动。
6.3 社会与认知复杂性
灵长类动物通常表现出更高的亲代投资和延长的幼年期，促进了高级社会学习。随着进化时间的推移，更大的大脑与群居生活、合作防御和解决问题等行为相关。在类人猿中，尤其是类人猿，复杂的社会结构和认知能力（工具使用、象征性交流）使它们在哺乳动物中独树一帜。
7. 人科分支：类人猿和早期人类的出现
7.1 与旧世界猴的分化
分子钟显示窄鼻猴分裂为：
- 猴科（旧世界猴）。
- 类人猿（类人猿：长臂猿、大类人猿、人类）。
中晚中新世的化石证据（如西瓦猿、肯尼亚猿、欧拉猿）表明非洲和欧亚大陆发生了多次类人猿辐射。最终，通向现存类人猿（猩猩、大猩猩、黑猩猩）和人类的谱系在约1200万至600万年前分道扬镳。人科群体（非洲类人猿+人类）进一步分支，最终形成了与黑猩猩不同的双足祖先——人族。
7.2 早期人族
如乍得萨赫勒人（约700万年前，乍得）、图根奥罗林（约600万年前，肯尼亚）和阿迪猿（约580万至440万年前，埃塞俄比亚）等遗骸暗示了原始的双足姿势，尽管记录零散。到了南方古猿（约400万至200万年前），双足行走已确立，奠定了最终导致人属及先进制工具的形态基础，最终发展为现代人类。
8. 现代灵长类多样性与保护
8.1 狐猴、懒猴、眼镜猴、猴子和类人猿
当今的灵长类动物反映了这些进化轨迹的结果：
- 湿鼻类：狐猴（马达加斯加）、懒猴、跳鼠猴——通常保留更多祖先特征（湿鼻、理毛爪）。
- 单鼻类：眼镜猴、新世界猴（扁鼻猴）、旧世界猴和类人猿（窄鼻猴）。
- 类人猿：长臂猿、猩猩、大猩猩、黑猩猩和人类。
生物地理模式（例如，马达加斯加的狐猴，中南美洲的新世界猴）强调了大陆漂移和扩散事件如何塑造了灵长类动物的分布。类人猿主要分布在非洲和亚洲，人类则遍布全球，南极洲除外。
8.2 保护挑战
灵长类动物现在面临广泛的栖息地丧失、狩猎和气候威胁。例如，许多狐猴处于极度濒危状态。了解灵长类动物的进化历史强调了每个谱系的独特性，突显了对这些适应性强、社会结构复杂的哺乳动物进行保护的紧迫需求。“类人猿”分支包括我们最亲近的现存亲属——黑猩猩、倭黑猩猩、大猩猩、猩猩——它们在野外均受到威胁，具有讽刺意味的是，它们正面临着与我们（同属一个深远进化亲缘关系的物种）相同的风险。
9. 结论
灵长类进化追溯了一段非凡旅程，从中生代被恐龙掩盖的小型、可能夜行的哺乳形态动物，到始新世早期真正灵长类在树栖生态位的繁盛，再到渐新世类人猿，接着是中新世猿类，最终是分支出产生人类的人族。关键适应性创新——抓握肢体、立体视觉、更大脑容量以及灵活的社会和饮食策略——促进了灵长类在全球多样栖息地的成功。
随着人科谱系最终发展为现代人类，灵长类展示了跨越数千万年的细微形态和行为变化如何产生非凡多样性。通过整合化石数据、比较解剖学、分子系统发育学以及现存物种的实地研究，科学家们拼凑出现代灵长类如何反映这一适应森林树冠及更广环境的古老分支拼图。它们的进化故事——随着新发现不断完善时间线仍在展开——对于理解我们在生命之树中的位置至关重要，提醒我们双足行走、使用工具的物种只是这一古老谱系的一个分支，其丰富多样的形态展现了哺乳动物进化的活力。
参考文献与进一步阅读
- Bloch, J. I., Boyer, D. M., Gingerich, P. D., & Gunnell, G. F. (2007). “来自北美古新世-始新世交界的新灵长类属。” 科学, 315, 1348–1351。
- Silcox, M. T., & Bloch, J. I. (2014). “什么是原猿类（plesiadapiform）？”载于 化石灵长类手册，编者 W. Henke, I. Tattersall, Springer, 219–242。
- Gingerich, P. D. (1980). “中生代哺乳动物的进化意义。” 生态学与系统学年评, 11, 29–61。
- Seiffert, E. R. (2012). “非洲-阿拉伯地区早期灵长类进化。” 进化人类学, 21, 239–253。
- Kay, R. F. (2015). “类人猿起源。”载于 古人类学手册，编者 W. Henke, I. Tattersall, Springer, 1089–1144。
- Begun, D. R. (2010). “中新世人科动物及人科起源。” 人类学年评, 39, 67–84。
- Ward, C. V. (2007). “类人猿的躯干后部和运动适应。”载于 古人类学手册，编者 W. Henke, I. Tattersall, Springer, 1011–1037。