中生代由恐龙、翼龙和巨型海洋爬行动物主导
中生代世界
跨越约 1.86 亿年（从约 2.52 亿年前到 6600 万年前）， 中生代 包括 三叠纪、侏罗纪、 和 白垩纪 期间。在此间隔期间， 爬行动物 （尤其是恐龙）是最引人注目的大型脊椎动物，占据陆地、海洋和空中：
- 恐龙 在各种陆地生态系统中繁衍生息。
- 翼龙 （飞行主龙）统治着天空。
- 海洋爬行动物 像鱼龙、蛇颈龙和沧龙这样的恐龙主宰着海洋。
这个时代遵循 二叠纪-三叠纪大规模灭绝这是地球历史上最具破坏性的灭绝事件。中生代以另一场灾难性的打击结束—— 白垩纪-古近纪（K-Pg） 灭绝（~66 大灭绝事件（Ma）给非鸟类恐龙和许多海洋爬行动物带来了毁灭性的打击，但也为哺乳动物和鸟类的进化留下了空间。在这个“爬行动物时代”，我们见证了主龙类进化的最终胜利形态，揭示了它们如何进化、多样化，并最终走向灭绝。
2. 三叠纪的开始：大灭绝之后
2.1 二叠纪后复苏与早期主龙类崛起
这 二叠纪-三叠纪（P-Tr）灭绝 （~252 大约70%的陆地物种和大约90%的海洋物种灭绝，彻底改变了地球的生物圈。早在 三叠纪，幸存者——特别是早期的主龙类——迅速多样化，填补了空缺的生态角色：
- 主龙形类：这个更广泛的群体包括鳄鱼、翼龙和恐龙的祖先。
- 合弓纲 （在晚古生代占主导地位）的多样性严重减少，使得主龙类在许多生态系统中上升到顶级捕食者和大型食草动物的生态位。
2.2 第一批恐龙出现
在 晚三叠世 （约 230–220 Ma），最早的真正恐龙出现了。在阿根廷发现的化石（e.g., 始盗龙， 埃雷拉龙)和巴西，以及稍晚在北美洲形成的（腔骨龙）体型娇小，为双足动物，体型轻盈。恐龙的主要特征包括直立行走（四肢蜷缩在身体下方）以及特化的臀部、踝关节和肩部结构，这使得它们比爬行动物更加敏捷高效。几千万年来，这些新生的恐龙分化为两个主要演化支：
- 蜥脚类：“蜥蜴臀部”，包括 兽脚类恐龙 （双足食肉动物）和 蜥脚类动物 （食草动物，导致巨型蜥脚类动物）。
- 鸟臀目：“鸟臀目”，包括各种食草动物（鸟足类、甲龙类，如剑龙和甲龙，以及中生代晚期的角龙类） [1]， [2]。
2.3 三叠纪海洋爬行动物
在海洋中，新的海洋爬行动物种类取代了古生代的种类：
- 鱼龙：海豚形状的捕食者，专门在开放水域进行狩猎。
- 幻龙 导致 厚胸龙 并最终 蛇颈龙：桨状肢，栖息于近岸至开阔海洋。
这些群体凸显了 P-Tr 灭绝事件后快速、重复的适应辐射模式，利用从浅海岸带到深海的海洋生态位。
3. 侏罗纪：恐龙繁盛，翼龙翱翔
3.1 恐龙在陆地上的优势
这 侏罗纪 （201–145 马云见证了恐龙进化出许多标志性形态，包括：
- 蜥脚类动物 （e.g., 迷惑龙， 腕龙): 体型高大、颈部较长的食草动物，体长可达 20-30 多米，是有史以来最大的陆生动物之一。
- 兽脚类恐龙 （e.g., 异特龙， 斑龙): 大型双足食肉动物，但也包括体型较小、体态较纤细的血统。
- 鸟脚类：背部有板状鳞的剑龙、早期甲龙前体和小型双足鸟脚类恐龙。
温暖的侏罗纪气候、大规模的大陆洪水以及裸子植物森林的繁衍，为地球提供了丰富的资源。由于大陆屏障减少（盘古大陆的部分分裂仍在进行），恐龙得以在广阔的连通区域内繁衍生息。它们在陆地生态系统中确立了主导地位，使同时期的其他爬行动物和合弓纲动物黯然失色。
3.2 翼龙：统治天空
同时地， 翼龙 完善的动力飞行：
- 喙嘴兽类：具有长尾巴和通常较小体型的原始形态，在早侏罗世至中侏罗世繁衍生息。
- 翼手龙类：晚期侏罗纪时期出现的尾部缩小、头冠较大的高级形态，最终形成了像 风神翼龙 （白垩纪）翼展超过 10 米。
它们利用空中生态位，从食虫到捕鱼，在中生代后期某些兽脚类动物谱系出现鸟类之前，充当了主要的飞行脊椎动物。 [3]。
3.3 海洋多样性：鱼龙、蛇颈龙及其他
在侏罗纪海洋中：
- 鱼龙 其多样性达到顶峰，但随后在白垩纪开始下降。它们通常拥有流线型的身体、大眼睛（用于深水视觉），并且是顶级捕食者。
- 蛇颈龙 变得更加特化，分化为颈部细长的长颈形态（薄板龙科）和短颈上龙形态（e.g., 滑齿龙) 可能已经达到了惊人的规模。
众多鱼类群落、菊石和海洋无脊椎动物群落也在温暖的浅海中繁衍生息。到侏罗纪末期，三叠纪海洋爬行动物灭绝后留下的形态空白已被这些新的顶级海洋爬行动物完全填补。
4. 白垩纪：进化创新与最终辉煌
4.1 大陆分裂与气候
在 白垩纪 （145–66 马), 盘古大陆 进一步分裂成 劳亚大陆 （北）和 冈瓦纳 （南部），形成了更加独特的动物区系。温暖的温室气候、高海平面和不断扩张的陆表海塑造了不同大陆上多样化的恐龙动物群。这就是“鼎盛时期”高级恐龙群体：
- 鸟脚类：角龙类（三角龙等）、鸭嘴龙（鸭嘴龙）、甲龙、厚头龙。
- 兽脚类恐龙：北方的霸王龙（霸王龙)、南部的阿贝力龙科，以及体型较小的类似猛禽的驰龙类。
- 蜥脚类动物：冈瓦纳大陆的泰坦龙，以体型极大的物种为特色（阿根廷龙， 巴塔哥巨龙） [4]， [5]。
4.2 鸟类起源和长羽毛的恐龙
某些兽脚类恐龙，尤其是 虚骨龙 （e.g.，类似猛禽的手盗龙），进化出了用于隔热或展示的羽毛。到了侏罗纪晚期或白垩纪早期，完全成熟的鸟类恐龙（鸟类）已经出现（始祖鸟 是一种过渡形式）。中国的白垩纪化石记录（热河生物群）揭示了带羽毛恐龙谱系的爆发式增长，弥合了“猛禽”恐龙和现代鸟类之间的形态学差距，从而阐明了飞行是如何从小型带羽毛兽脚类动物起源的。
4.3 海洋爬行动物的变迁：沧龙占据主导地位
尽管 鱼龙 在白垩纪中期灭绝了，蛇颈龙继续存在，一个新的群体——沧龙 （与巨蜥有亲缘关系的大型海洋蜥蜴）——作为顶级海洋捕食者而声名鹊起。一些沧龙体长可达15米以上，捕食鱼类、菊石和其他海洋爬行动物。它们在晚白垩世海洋中的全球分布，凸显了海洋爬行动物主导地位的持续更替。
5. 生态系统的复杂性：高生产力和多样化的生态位
5.1 被子植物（开花植物）革命
白垩纪还见证了 开花植物（被子植物）的兴起引入了新的授粉策略、结果和种子。恐龙适应了这些植物群落，而鸭嘴龙、角龙和其他食草动物可能在种子传播或间接授粉中发挥了作用。再加上丰富的昆虫传粉媒介，陆地环境的复杂性急剧上升。
5.2 昆虫与爬行动物的相互作用
植物多样性高刺激了昆虫辐射。与此同时，翼龙（有些专门以昆虫为食）和小型带羽毛的兽脚类恐龙（有些也以昆虫为食）反映了复杂的相互作用。体型更大的恐龙或爬行动物通过啃食或践踏植被塑造了地貌，类似于现代巨型动物的影响。
5.3 哺乳动物的出现
尽管黯淡无光， 哺乳动物 中生代确实存在过——体型较小，大多夜间活动，或专门以某些昆虫或水果为食。一些高级形态（e.g.、多瘤齿兽、早期兽类）开辟了生态位。然而，直到 K-Pg灭绝 哺乳动物将取代恐龙灭绝后留下的大型生物角色。
6. 翼龙的进化与衰落
6.1 晚白垩世巨石
翼龙 物种多样性在早白垩世至中白垩世达到顶峰，但最终面临着来自高级鸟类的日益激烈的竞争。即便如此，一些翼龙（阿兹达龙科）的翼展仍然非常巨大（约10-12 m) 晚白垩世，例如 风神翼龙它们可能是食腐动物，也可能是类似鹳的陆生觅食动物。随着白垩纪的结束，翼龙类大部分消失了，只有少数谱系与非鸟类恐龙一起在白垩纪-白垩纪大灭绝中灭绝。 [6]。
6.2 可能与鸟类竞争
随着鸟类谱系飞行效率的提高，与某些小型或中型翼龙的生态重叠可能导致了后者的衰落。然而，其确切原因——无论是直接竞争、气候变化，还是终极灭绝事件——仍存在争议。翼龙仍然是唯一进化出动力飞行的爬行动物群，这凸显了它们非凡的进化成功。
7. K-Pg灭绝事件：爬行动物时代的终结
7.1 灾难性事件
大约 6600万年前，大型火流星（小行星或彗星~10–15 直径约100公里的陨石撞击事件发生在现代尤卡坦半岛附近（希克苏鲁伯陨石撞击事件）。此次撞击与大规模火山活动（印度德干暗色岩）相结合，彻底改变了全球气候、海洋化学和阳光穿透。在短短几千年（甚至更短）的时间里，生态系统崩溃了：
- 非鸟类恐龙 殒命。
- 翼龙 灭绝了。
- 海洋爬行动物 像沧龙和蛇颈龙就消失了。
- 菊石 许多海洋浮游生物群落消失或严重减少。
7.2 幸存者及后续
鸟类（鸟类恐龙）、小型哺乳动物、鳄鱼、海龟以及一些蜥蜴和蛇幸存了下来。摆脱了大型恐龙的阴影，哺乳动物在古近纪经历了快速的适应性辐射，成为陆地上新的主导大型脊椎动物。因此，K-Pg 界线标志着一个分水岭，结束了 中生代 并开始 新生代，有时被称为“哺乳动物时代”。
8. 古生物学见解和持续的争论
8.1 恐龙生理学
对恐龙骨骼组织学、生长环和同位素的研究表明，许多恐龙的代谢率较高——一些人认为恐龙是“中温动物”，或者说是部分温血动物。长有羽毛的兽脚类恐龙可能拥有类似于鸟类的显著体温调节能力。大型蜥脚类恐龙如何调节体内温度，以及暴龙的奔跑速度如何，这些问题一直备受争议。
8.2 行为和社会结构
化石足迹揭示了某些恐龙物种的群体行为。筑巢地点（e.g., 玛亚龙）表明父母抚育是一种可能有助于恐龙成功的高级特征。关于潜在的群体筑巢或保护行为的持续发现，加深了我们对恐龙社会复杂性的理解。
8.3 海洋爬行动物古生物学
像蛇颈龙这样的海洋爬行动物让古生物学家感到困惑：长颈薄板龙究竟是如何进食或行动的？它们是否拥有类似某些海洋哺乳动物的温血生理机能？鱼龙进化出了类似鱼类的体型，与现代海豚有着相似之处（趋同进化）。每一次新的化石发现（例如怀孕的鱼龙或独特的头骨形态），都会进一步加深海洋爬行动物生命策略之谜。
9. 爬行动物为何能统治地球这么久？
- 二叠纪后机遇：合弓纲动物衰落后，主龙类迅速繁衍，建立了以恐龙为主的生态系统。
- 进化创新：某些进化枝中直立的姿势、高效的呼吸、复杂的社会/父母行为。
- 稳定的中生代气候：温暖的温室条件和高度的大陆连通性使得恐龙得以广泛传播。
- 竞争排斥：其他大型食草动物或食肉动物谱系（合弓纲、两栖动物）仍然处于劣势或被限制在较小的生态位中。
然而，这些成功因素无法缓冲K-Pg事件造成的突然破坏，凸显了偶然性在地球历史中的作用。
10. 遗产与现代视角
10.1 鸟类：现存的恐龙
鸟类恐龙（鸟类）的幸存确保了中生代遗产得以延续到现代世界。从蜂鸟到鸵鸟，每一种鸟类都代表着仅存的恐龙谱系，它们传承着中生代形成的骨骼、呼吸系统，甚至可能还有行为特征。
10.2 文化和科学影响
恐龙、翼龙和巨型海洋爬行动物仍然是古生物学和流行文化中最具标志性的图像，象征着地球悠久的过去和生命的活力。公众的浓厚兴趣推动了新的实地考察、先进的成像技术和合作研究。“爬行动物时代”证明了生态机遇出现时的进化潜力，以及在灾难性变化中即使是最强大的生物也会面临的脆弱性。
10.3 未来的发现
随着在亚洲、南美洲、非洲及其他地区持续进行的化石搜寻，新的恐龙物种甚至整个恐龙演化支很可能有待发现。先进的CT扫描、同位素分析和3D重建技术揭示了曾经无法捕捉的行为、颜色、饮食和生长模式。与此同时，利用新技术重新审视博物馆藏品也常常能带来新的发现。毫无疑问，随着每一次新发现，中生代“爬行动物时代”的故事正在不断延伸。
参考文献及延伸阅读
- 本顿，MJ（2019）。 重新发现恐龙：古生物学的科学革命。 泰晤士河 & 哈德森。
- Brusatte，SL（2018）。 恐龙的兴衰：失落世界的新历史。 威廉·莫罗。
- 帕迪安，K.， & Chiappe，LM（1998）。 “鸟类的起源和早期进化。” 生物学评论， 73，1–42。
- Upchurch，P.，Barrett，PM， & Dodson，P.（2004）。 “蜥脚类恐龙研究：历史回顾。”在 蜥脚类动物：进化与古生物学，加州大学出版社，1-28。
- 蒙大拿州卡拉诺 & Sampson，SD（2008）。 “坚尾龙（恐龙：兽脚亚纲）的系统发育。” 系统古生物学杂志， 6，183–236。
- Witton，MP（2013）。 翼龙：自然历史、进化、解剖学。 普林斯顿大学出版社。