从具有抓握能力和向前看的眼睛的早期灵长类动物到类人猿的分支
灵长类动物的定义
灵长类动物 是哺乳动物的一个目，包括 狐猴、懒猴、眼镜猴、猴子、猿和人类。他们因以下特点而脱颖而出：
- 抓手抓脚：通常具有对生的拇指或大脚趾，适合树栖生活。
- 面向前方的眼睛：实现立体（3D）视觉，这对于树冠的精确深度感知至关重要。
- 大脑：相对于身体大小，反映了复杂的社会行为和先进的认知能力。
- 灵活的肩膀和四肢：允许各种运动模式，从臂行到指关节行走。
这些适应性进化了数千万年，凸显了灵长类动物在树栖和后来的陆地生态位上的成功。了解灵长类动物的起源，可以揭示最终的 类人猿 分支导致 智人 适合哺乳动物进化的更广阔范围。
2. 最早的灵长类动物前身：古新世
2.1 Plesiadapiforms：灵长类祖先还是近亲？
在 古新世 时代（~66–56 百万年前），在白垩纪-古近纪灭绝事件结束恐龙时代后不久，一些被称为 拟南芥 出现在化石记录中。虽然按照大多数现代定义，它们并非真正的灵长类动物，但它们表现出一些灵长类动物的特征：
- 掌握数字 （在一些高级形式中，尽管许多仍然有爪子）。
- 树栖生活的潜力。
然而，plesiadapiform 头骨通常缺乏现代灵长类动物典型的完整眼眶汇聚（面向前方的眼睛），而且它们的鼻子更长，这表明它们可能 姐妹团体 或过渡形式。争论仍在继续：一些人认为高级的 plesiadapiform 家族（e.g.，Carpolestidae）接近或属于早期灵长类祖先，弥补了广义哺乳动物和更进化的始新世灵长类之间的形态学差距 [1]， [2]。
2.2 环境背景
古新世相对温暖，森林遍布许多地区。大型恐龙的灭绝，以及被子植物和昆虫的繁衍，为小型树栖哺乳动物提供了生存的机会。这种环境可能促使一些谱系进化出更佳的抓握能力、更佳的视力和敏捷性——这些都是灵长类特征的前兆。
3.始新世和真灵长类动物（真灵长类动物）
3.1 “近代秩序的曙光”：始新世生命大爆发
这 始新世 时代（~56–34 马云）通常被称为“近期订单的曙光”对于哺乳动物来说，正如许多现代群体所固化的那样。在灵长类动物中，我们看到了第一个 权威的 或“真正的”灵长类动物（有时称为 真灵长类动物）。他们分享：
- 眶后杆 或闭合：眼睛周围的部分骨性封闭，有助于双眼视觉。
- 鼻子缩小：表明对视觉的依赖程度超过了嗅觉。
- 用指甲代替爪子 在大多数手指上，以及对生拇指上。
这些早期灵长类动物分为两个主要谱系：
- Adapiforms：通常被认为是现代狐猴、懒猴的早期亲属。
- 奥莫米形目：更像眼镜猴，可能与眼镜猴、猴子、猿猴有关。
化石来自 绿河组 在北美， 梅塞尔坑 在德国以及世界各地其他始新世地区发现的这些古灵长类动物在茂密温暖的森林中繁衍生息，其中一些已经适应了树栖生活。它们的多样性表明了早期大规模的辐射，尽管大多数物种在始新世中晚期之后就消失了。 [3]， [4]。
4. 渐新世：类人猿的出现
4.1 类人猿特征
类人猿 （猴子、猿、人类）与狐猴、懒猴和眼镜猴的区别在于：
- 全封闭式 眼眶（眶后闭合）。
- 额骨融合 并且经常融合下颌联合。
- 一般来说 更大的大脑 以及更复杂的社会行为。
在 渐新世 （约34-23 Ma），类人猿在非洲-阿拉伯地区以及可能的亚洲多样化。来自埃及的化石 法尤姆洼地 （e.g.，El Fayum）至关重要，揭示了：
- 副猿类 （可能是阔鼻目动物的亲属）。
- 原猿 （e.g., 埃及古猿) 可能接近旧世界猴和猿的祖先。
4.2 阔鼻目（新大陆猴）与狭鼻目（旧大陆猴和猿）
分子和化石数据表明 新世界猴 在晚始新世或渐新世，类人猿与非洲类人猿分道扬镳，通过海洋木筏或短暂的陆地路线迁徙到南美洲。与此同时， 狭鼻类 留在非洲-阿拉伯地区，进化成现代旧世界猴和猿类的血统 [5]。
5.中新世：猿人时代
5.1 早期狭鼻目与猿类的分化
这 中新世 （~23–5 Ma) 见证了类人猿狭鼻目动物的爆发（“猿猴时代”）。许多属（e.g., 总督， 非洲古猿）在非洲森林中繁衍生息，拥有猿类的关键特征——无尾的身体、灵活的关节、强健的下颚（用于进食水果或坚硬的食物）。在非洲和欧亚大陆发现的化石表明，类人猿（猿类）经历了反复的扩散和局部辐射，其中包括一些可能与现代类人猿（大猩猩、黑猩猩、猩猩）以及最终与人类祖先关系密切的谱系。
5.2 类人猿与长尾猿
在中新世中晚期， 蜡猴 （旧世界猴）也发生了多样化，而类人猿则因气候变化和森林分布的变化而经历了复杂的扩张和衰退。到了晚中新世（约10-5百万年），类人猿（大猿）的谱系逐渐缩小，只剩下现存的大猿和早期人族的谱系。 [6]， [7]。
5.3 双足动物的出现？
在中新世/上新世边界附近，出现了双足类人猿（e.g., 沙赫人 ~7 妈， 奥罗林 ~6 妈， 地猿 ~5–4 马）。这标志着 类人猿 从黑猩猩谱系分支而出，开启了人类进化的故事。然而，从始新世类人猿到中新世猿类的漫长历程，奠定了人类形态和遗传基础，最终使双足行走、使用工具以及复杂的认知能力得以实现。
6. 灵长类动物进化的关键适应性转变
6.1 树栖适应
从最早的灵长类动物（始新世真灵长类动物）开始， 抓握四肢， 指甲， 和 眼睛朝前 反映树栖生活方式：抓住树枝，判断跳跃距离，扫描捕食者或水果。这些特征强调了塑造灵长类动物感觉和神经复杂性的基本“视觉-手动协调”动力。
6.2 饮食多样化
灵长类动物通常进化出广泛而灵活的饮食结构——食果、食叶、食虫或食胶。牙齿形态（旧世界猴的双齿臼齿，猿类的Y-5型）揭示了每个谱系如何适应不同的食物。这种饮食可塑性使灵长类动物能够扩展到新的栖息地，或在地质时期的气候波动中生存下来。
6.3 社会和认知复杂性
灵长类动物通常表现出更大的 父母投资 并延长幼年期，促进了高级社会学习。在进化过程中，更大的脑容量与群居、合作防御和解决问题等行为相关。类人猿，尤其是猿类，其复杂的社会结构和认知能力（工具使用、符号交流）使它们在哺乳动物中脱颖而出。
7. 类人猿分支：类人猿和早期人类的出现
7.1 与旧世界猴的分歧
分子钟的位置 狭鼻霉素 分为：
- 蜡猴 （旧世界猴）。
- 类人猿 （猿类：长臂猿、类人猿、人类）。
中新世中晚期的化石证据（e.g., 西瓦古猿， 肯尼亚古猿， 古猿) 表明，类人猿在非洲和欧亚大陆经历了多次辐射。最终，现存类人猿（猩猩、大猩猩、黑猩猩）的谱系与人类分道扬镳，时间约为12-6年。 Ma. 类人猿群（非洲大猿 + 人类）进一步分支，最终形成 古人类 （与黑猩猩不同的双足祖先）。
7.2 早期人类
遗迹如 乍得沙赫人 （~7 马（乍得） 土根原人 （~6 Ma（肯尼亚）和 地猿 （~5.8–4.4 Ma（埃塞俄比亚）的化石暗示了原始双足姿势的存在，尽管记录并不完整。 南方古猿 （~4–2 Ma)，双足行走已经确立，奠定了最终导致该属的形态基础 人属 以及先进的工具制造技术，最终形成了现代人类。
8. 现代灵长类动物多样性与保护
8.1 狐猴、懒猴、眼镜猴、猴子和猿猴
当今的灵长类动物反映了这些进化弧的结果：
- 链鼻亚纲：狐猴（马达加斯加）、懒猴、婴猴——通常保留更多祖先特征（湿润的鼻腔、梳理爪）。
- 哈普洛瑞因：眼镜猴、阔鼻猴（新世界猴）、狭鼻猴（旧世界猴、猿）。
- 类人猿：长臂猿、猩猩、大猩猩、黑猩猩和人类。
生物地理模式（e.g（例如马达加斯加的狐猴，以及中美洲/南美洲的新世界猴）强调了大陆漂移和扩散事件如何塑造了灵长类动物的分布。类人猿主要分布在非洲/亚洲，而人类则遍布全球（除南极洲外）。
8.2 保护挑战
灵长类动物如今面临着大规模的栖息地丧失、狩猎和气候威胁。例如，许多狐猴正处于极度濒危状态。了解灵长类动物的进化史，可以凸显每个谱系的独特性，并凸显出迫切需要保护 保护 这些适应性强、社会性复杂的哺乳动物。“类人猿“进化枝”包括我们现存的近亲——黑猩猩、倭黑猩猩、大猩猩、猩猩——它们在野外都受到威胁，讽刺的是，它们所面临的威胁恰恰来自于与我们有着深厚进化亲缘关系的物种（我们）。
9.结论
灵长类动物进化 痕迹 非凡的旅程 从中生代被恐龙所掩盖的小型、可能夜行的哺乳类，到始新世在树栖环境中繁衍生息的早期真灵长类动物，再到渐新世的类人猿、中新世的猿类，最后到人类起源的类人猿分支。关键的适应性创新——抓握四肢， 立体视觉， 更大的大脑以及灵活的社会/饮食策略——促进了灵长类动物在全球各种栖息地的成功生存。
随着类人猿谱系的最终发展 现代人类灵长类动物展现了跨越数千万年的细微形态和行为转变如何产生非凡的多样性。通过整合化石数据、比较解剖学、分子系统发育学以及对现存物种的实地研究，科学家们拼凑出现代灵长类动物如何反映出适应森林冠层及更广阔环境的古老分支形态。它们的进化传奇——随着新发现不断完善时间线——仍在不断展开——对于理解我们在生命之树中的位置至关重要，它提醒我们，我们这些使用工具的双足动物只是一个古老谱系的一个分支，而这个谱系的广泛形态揭示了哺乳动物进化的活力。
参考文献及延伸阅读
- Bloch, JI, Boyer, DM, Gingerich, PD, & Gunnell，GF（2007）。 “北美古新世-始新世界线的新灵长类属。” 科学， 315，1348–1351。
- 蒙大拿州西尔科克斯 & Bloch，JI（2014）。 “如果有的话，plesiadapiform 是什么？”在 灵长类化石手册，编辑。W. Henke，I. Tattersall，Springer，219-242。
- Gingerich，PD（1980）。 “中生代哺乳动物的进化意义。” 生态学和系统学年度评论， 11，29–61。
- Seiffert，ER（2012）。 “非洲-阿拉伯早期灵长类动物的进化。” 进化人类学， 21，239–253。
- Kay，RF（2015）。 “类人猿起源。”在 古人类学手册，编辑。W. Henke，I. Tattersall，Springer，1089–1144。
- Begun，DR（2010）。 “中新世类人猿和类人猿起源。” 人类学年鉴， 三十九，67–84。
- Ward，CV（2007）。 “类人猿的颅后和运动适应。”在 古人类学手册，编辑。W. Henke，I. Tattersall，Springer，1011-1037。