Brain Anatomy and Function

大脑解剖学与功能

Linas Juozenas
释放智力 · 生物学基础

心智的生命架构内部

每一段记忆、每一个计划、每一种感受以及每一次理解，都依赖于活体组织在多个尺度上的协同工作。大脑不是由彼此孤立的“中枢”组成的柜子，而是一个耗能且能够自我调节的系统：细胞组成回路，回路连接成网络，网络与身体和环境协同工作。

解剖结构神经元与胶质细胞交流网络可塑性大脑保护
  1. 细胞神经元、胶质细胞、血管和分子机制
  2. 回路兴奋、抑制与反馈的局部模式
  3. 网络协调信息与状态的远距离系统
  4. 心智在行动学习、推理、情绪、选择和行为
关键修正

没有哪个区域能够独自思考

功能定位确实存在。损伤一条细小通路，就可能有选择性地干扰言语、视觉、运动或记忆。然而，复杂能力源于专门化区域之间的交流。推理、语言、情绪和智力会调动分布式系统，而这些系统的作用会随任务而变化。

因此，大脑图谱描绘的是显著参与，而不是一组彼此独立的盒子。即使是初级感觉区域，也要通过与注意、记忆、行动和身体状态系统的反复交流来发挥作用。

人类的意义

心智是生命成就

大脑体现了遗传、发育、教育、练习、人际关系、记忆和多年适应的共同作用。知识并非脱离生物学而独立存在：它通过活细胞和神经网络的变化得以保存。

非凡的智力和经过深度培养的专长可能产生非同寻常的影响。一个罕见的洞见，可能为他人提供指引，或解决现有工具无法独立解决的问题。尊重意味着为聪明的人提供安全、思想自由、挑战、健康、不受打扰的时间以及合作者——同时，每个人的尊严都无条件地受到尊重。

01 · 一个系统，多种尺度

从分子到有思维的人

离子通道解释尖峰如何开始；回路解释选择；网络解释协调；心理学描述整个人学到什么、感受到什么以及做了什么。任何一个尺度都不能取代另一个尺度。

结构限制功能；活动重塑结构

既有回路会影响哪些事情容易实现或可能实现，而发育、学习、损伤和恢复能够改变突触、髓鞘、树突以及网络使用模式。

02 · 定向与支持

一个要求极高、受到保护并获得供给的器官

神经系统必须让脆弱的电活动组织保持活力，同时持续与身体其他部分交换信息。

中枢神经系统

大脑和脊髓整合感觉、行动和内部调节。脊髓并不只是一条电缆：它包含负责反射、节律性运动和早期处理的回路。

周围神经系统

感觉、运动和自主神经将中枢神经系统与皮肤、肌肉和器官连接起来。大脑和身体通过神经、激素、免疫和代谢信号持续相互影响。

保护与循环

颅骨、椎骨和三层脑膜提供机械保护。脑脊液起缓冲和运输作用；血管输送氧和葡萄糖；特化的内皮紧密连接构成血脑屏障的核心，并由周细胞和星形胶质细胞终足提供支持。

≈860亿关于成年人大脑神经元数量的一项有影响力的估计——并非每个人的精确计数。同一项研究估计，非神经元细胞数量也大致相同。1
≈2% / ≈20%约占体重的百分之二，却消耗静息能量的约五分之一。其中大量能量用于维持信号传递和随时待命状态。2
数千种类型现代分子图谱揭示了非凡的细胞多样性，而不是只有一种通用神经元和一种通用胶质细胞。3

灰质、白质和液体腔隙

灰质含有许多神经元胞体、树突、突触、局部轴突和胶质细胞；它构成大脑皮层和深部核团。白质含有长距离轴突，其中许多包裹着富含脂质的髓鞘，此外还有支持细胞和血管。两种颜色都不代表更重要或不那么重要：认知需要局部处理，也需要处理器之间的通信。

脑室系统由相互连通、充满脑脊液的腔隙组成。大部分脑脊液由特化的脉络丛上皮分泌。它在脑室以及脑和脊髓周围的腔隙中循环，参与浮力维持、化学稳定和废物运输。液体清除涉及多条相互作用的通路，包括血管周围和脑膜淋巴通路；其中的重要细节仍在研究之中。29

03 · 协作中的专业化

主要结构及其作用

最稳妥的问题不是“这部分做什么”，而是“它通过哪些连接、在什么条件下作出什么贡献？”

折叠的大脑皮层

大脑皮层是一层折叠成脑回和脑沟的薄片。大多数新皮层有六层，但不同脑区的层厚、细胞类型和连接差异显著。初级感觉和运动图谱与联合皮层相邻，后者在更长时间尺度和更广泛的网络中整合信息。

皮层区域：主要作用，而非单一功能神话
脑区 主要作用 重要修正
额叶 随意运动、计划、工作记忆、抑制、规则运用、语言产生和评估。 “执行功能”是分布式的；额叶依赖顶叶、皮下结构、感觉系统和小脑的协作。
顶叶 触觉和身体图谱、多感官整合、空间注意、数量以及空间中的变换。 不存在一个孤立的数学中枢；数值思维会调动取决于任务的网络。
颞叶 听觉、语言理解、语义知识、物体和面孔加工，以及对记忆系统的访问。 记忆不是单一能力，也不位于单一地点；不同系统分别支持情景、技能、事实和工作记忆。
枕叶 对视觉对比度、方向、颜色、深度和运动的早期及中间阶段分析。 视觉加工会沿着延伸至颞叶、顶叶、额叶和皮下系统的通路继续进行。
岛叶 内感受、味觉、疼痛整合、显著性，以及身体状态与行动之间的协调。 它参与情绪，但不会独立地产生某种感受。

深部结构及其连接系统

海马结构

内侧颞叶回路帮助形成关系记忆和情景记忆，并表征地点与情境。H.M. 在双侧内侧颞叶手术后出现严重的新学习障碍，改变了记忆科学。4 对位置有反应的细胞支持空间编码，但海马并不是储存每一段记忆的永久仓库。5

杏仁核

一组能够学习生物学相关性、威胁、奖励和不确定性的神经核，并帮助调整注意力、记忆和身体反应。杏仁核受损可能扰乱对恐惧信号的识别，但这一结构并不是简单的通用“恐惧按钮”。8

丘脑

相互组织的神经核与大脑皮层、基底 ganglia 和小脑交换信息。除了传递感觉信息，丘脑枢纽还帮助调节注意力、觉醒，以及皮层系统之间的沟通。7

下丘脑

一组紧凑的神经核，通过垂体协调体温、食欲、口渴、昼夜节律、生殖、应激反应和内分泌控制。它将内部测量转化为神经、激素和行为反应。

基底神经节

相互连接的核团参与动作、习惯、动机和强化的选择与学习。9 某些中脑多巴胺信号携带预测误差信息，用于更新行为；多巴胺并不只是“快乐化学物质”。32 成瘾反映了奖赏、习惯、压力、记忆和控制回路发生的适应性变化，而不仅仅是多巴胺过多。33

小脑

密集而规律的回路能够预测并校正运动和学习的时序。小脑病变还可能影响语言、规划、空间思维和情绪调节，表明小脑回路远不止运动控制。6

脑干

中脑、脑桥和延髓包含对呼吸、心血管控制、觉醒、睡眠、眼球运动、面部感觉、吞咽和姿势至关重要的通路与核团。这些功能通过延伸至下丘脑、脊髓和前脑的回路产生。

连合与通路

胼胝体是连接两侧半球的最大桥梁；其他连合纤维和投射束则将大脑皮层与深部结构及脊髓连接起来。白质承载协调的信号流，但方向、时序和抑制决定了这些信号流的含义。

侧化并不等于“左脑/右脑”神话

有些功能具有侧化特征：许多人的语言功能以左半球为主，而空间注意的某些方面通常表现出右半球优势。然而，几乎所有复杂活动都需要两侧半球参与，并且两者持续交换信息。人并不是分为理性的“左脑型”和富有创造力的“右脑型”。10

04 · 细胞社会

神经元传递信号；胶质细胞使信号传递成为可能

神经元不是电线，胶质细胞也不是填充材料。二者都以多种形式存在，其性质取决于所在区域、发育阶段和功能。

  1. 树突接收并在局部转换多种输入
  2. 胞体整合代谢、基因与传入活动
  3. 轴突传导可再生的电信号
  4. 末梢释放递质或其他信号
  5. 突触改变下一个细胞的状态及其作出反应的概率

神经元：具有选择性的动态整合器

树突含有主动通道，能够进行局部计算；胞体整合电和化学状态；轴突初始段通常决定动作电位是否开始。有些轴突传导很远，另一些则仅保持局部连接。神经元可能释放快速递质、较慢的调节物质、肽类，或多种信号的组合。

在新皮质中，兴奋性投射神经元数量众多，而抑制性中间神经元具有高度多样性。抑制并不只是终止思维：它能提高时间精度、稳定神经网络、分离相互竞争的表征，并防止兴奋失控。

胶质细胞：支持、防御与调节

星形胶质细胞调节离子、摄取递质、帮助使血流与神经活动相匹配，并支持血脑屏障。少突胶质细胞形成中枢神经系统髓鞘；施万细胞为外周轴突形成髓鞘。小胶质细胞监测组织、响应损伤并参与突触重塑。室管膜细胞衬覆脑室，而特化的脉络丛上皮分泌大部分脑脊液。

在具有影响力的“860亿个”估计中，全脑神经元与非神经元细胞的数量大致相当，但两者比例因脑区而发生显著变化。小脑包含大多数脑神经元；大脑皮层中非神经元细胞所占比例更高。1

如今，单细胞测序能够区分成人脑中数千种转录组细胞群体和状态。这些分子类别并不与心理功能一一对应，但它们揭示了“神经元”等宽泛标签之下隐藏着多少生物学差异。3

05 · 通信

细胞内通常为电传递，细胞之间通常为化学传递

神经信息并非仅由电流传递，而是由电压、递质释放、受体响应、时间安排和不断变化的连接强度共同承载。

从膜电位到动作电位

细胞膜将离子的不等浓度分隔开来。选择性通道和泵有助于形成电压差；静息神经元的电压通常接近 −70 mV，但会随细胞和时刻而变化。输入会产生渐变的电压变化。如果轴突的触发区域达到阈值，电压门控通道就会生成全或无的动作电位，并沿轴突再生。霍奇金和赫胥黎的方程首次捕捉到乌贼巨轴突中潜在的钠、钾电导；现代神经元还具有更多种类的通道和不同的几何结构。11

髓鞘使兰维尔结之间能够进行快速且节能的跳跃式传导。并非每条轴突都有髓鞘，而且髓鞘也不是惰性的绝缘层：少突胶质细胞的行为能够响应神经活动，使适应性髓鞘形成成为学习和网络精细化的另一种可能机制。30

化学突触的五个步骤

  1. 动作电位到达突触前末梢。
  2. 电压门控钙通道开放，钙离子进入。
  3. 囊泡与细胞膜融合并释放递质。
  4. 递质与离子型或代谢型受体结合。
  5. 再摄取、扩散或酶会清除该信号。
  6. 接收细胞会将这一输入与数千个其他输入整合起来。
不同信号解决不同的协调问题
信号家族 广泛作用 典型时间尺度 校正
快速兴奋 提高下游激活的概率；谷氨酸是中枢神经系统中主要的快速兴奋性递质。 毫秒级 兴奋并非本质上“有益”；过度激活可能具有破坏性。
快速抑制 塑造时序和竞争；GABA是成年人大脑中主要的快速抑制性递质。 毫秒级 抑制使精确性和稳定的信息处理成为可能。
神经调节 多巴胺、血清素、去甲肾上腺素和乙酰胆碱会在各个回路中改变增益、学习、状态和可塑性。 数秒到更长时间 没有哪一种递质对应于某一种情绪或人格。
身体与激素 自主神经、内分泌、免疫和代谢信号会协调大脑状态与机体状态。 从快速变化到数小时 不能脱离身体来理解大脑。

可塑性突触并不简单意味着“越强越好”

长时程增强可以提高之后的突触反应。12 长时程抑制、稳定化、抑制作用、结构变化和遗忘同样重要。健康的网络必须保持选择性，而不是让每条连接都达到最大化。

06 · 时空协调

回路、节律与大尺度网络

连接组描述的是可能的通路；瞬时活动则决定当前哪些通路协同工作。

局部回路

前馈、反馈、递归和侧向连接使回路能够放大证据、抑制竞争信号、维持信息，并将预测与输入进行比较。同一名称的回路模式会因细胞类型和状态而产生不同的计算功能。

结构连接

轴突限制了哪些对象之间可以直接通信。弥散磁共振成像可无创估计纤维束，而示踪和显微镜则能在动物或组织中提供更精细的证据。纤维束是一条通路，并不能证明它在某种特定思维过程中处于活跃状态。

功能协调

活动同步波动的脑区构成功能网络。相关性可以揭示组织结构，但其本身无法证明直接连接、方向或因果关系。人类连接组计划的数据改变了这种大尺度绘图方式。16

在人类成像研究中反复观察到的网络

默认模式以内在为导向的思维、自传体和概念性加工
额顶控制灵活地维持目标、运用规则并进行协调
注意系统将注意力转向目标或行为上相关的事件
显著性相关将身体和情境的重要性与控制相整合
感觉与运动视觉、听觉、触觉和动作的独立图谱

网络边界会因方法、分辨率和个体而异。基于1,000人的图谱同时揭示了地形化的感觉系统和分布式联合网络，但七网络或十七网络图谱只是一个有用模型，并非网络数量的最终自然值。1314

脑节律是时间模式，而不是人格标签

传统频段——边界和含义各不相同
频段 大致范围 通常结合……进行研究 无法单独推断的内容
德尔塔 约 0.5–4 Hz 深度睡眠与皮层慢动态 仅凭“更多δ波”判断健康、智力或意识
θ波 约 4–8 Hz 特定回路中的记忆、导航与认知控制 一种普遍的记忆状态
阿尔法波 约 8–13 Hz 感觉兴奋性、注意力与闭眼静息 每个脑区中的放松或创造力
贝塔波 约 13–30 Hz 感觉运动维持、预测与主动认知 单一的心理操作
伽马波 约 30 Hz 及以上 局部协调与任务相关处理 仅凭绑定、洞察力或更高智力

脑电图和脑磁图记录的是由许多细胞共同产生的混合信号。只有结合位置、时间、相位、任务、振幅、记录质量和比较条件，频率才具有信息意义。将某一频段直接转换为某种思想或特质的消费级设备，超出了单凭该信号能够支持的范围。

07 · 发育中的架构

可塑性、学习与智力

成年大脑仍保有很强的变化能力。可塑性是真实的、有意义的，也值得肯定——但它具有特异性，受到限制，并且取决于具体条件。

一般智力分布于全脑，并会产生实际影响

不存在单一的智力中枢。结构成像研究表明，一般认知能力与全脑总体积、皮层区域、白质微结构和连接性上的许多细微差异有关。在英国生物样本库中，全脑总体积与一般智力呈中等程度的相关；区域性指标虽能提供额外信息，却无法构成决定一个人能力的确定性脑部结构。19

功能研究同样倾向于认为，大脑各部分之间的协调至关重要。在交叉验证条件下，静息态连接可以预测一般智力差异的一部分，而全局连接特征通常优于孤立脑区理论。18 2026 年人类连接组计划的一项研究进一步支持这样一种观点：大脑具有灵活的、遍布全脑的网络架构，而不是由某个特权区域或网络发挥单独作用。17

生物学很重要

智力差异反映了遗传与环境因素的相互作用。大脑发育取决于遗传变异、产前及儿童期条件、健康状况、教育、接触经历和偶然因素。遗传力描述的是特定人群和环境中的变异；它并不意味着个人的未来已经注定。

教育很重要

一项涵盖60多万名参与者的荟萃分析估计，额外接受一年教育与智力测试中约1至5分的收益相关，具体取决于研究设计和所采用的假设。22 这证明了有意义的发展，但并不保证每年固定获得一定收益，也不意味着能够无限增长。

迁移很重要

在经过练习的任务上有所改善，并不自动意味着更广泛的智力增长。有力的证据需要考察：这些收益是否能迁移到不熟悉的问题上，是否能够持续，以及是否能改善训练项目之外的学习或生活。

成年神经发生：有所进展，但不过度夸大

2025年和2026年发表的研究在成年人大脑的齿状回中发现了正在增殖的祖细胞、神经母细胞和未成熟颗粒神经元，进一步加强了关于部分神经元生成仍在持续的证据。2331 它的发生率、人与人之间的差异，以及对记忆的贡献仍未得到解决。大多数成年学习都可通过现有细胞和连接的变化来解释，而不是通过广泛产生新神经元来解释。

08 · 注意力与原创性

原创思维需要内在空间，也需要他人的心智

社会环境并不置身于大脑功能之外。它决定什么会获得注意、哪些问题被允许提出，以及一个尚未完成的想法是否有时间变得连贯。

自由遐想的空间

有意选择的独处可以减少打断、即时模仿，以及遵循他人优先事项的压力。无指向性的时间可能为遥远的联想、私人的疑问和未完成的可能性留下空间，让它们共存足够长的时间，从而形成某种原创成果。

这并不是说孤立会自动造就天才，也不是说默认模式网络就能证明创造力。它是一种务实的认识：持续不断的指示可能会无意中占据那份注意力，而原创性正是在其中生长的。

回归、检验与构建

他人提供知识、批评、鼓励、工具、资源和互补的能力。群体有助于区分有价值的想法与迷人的错误，将洞见转化为可行的形式，保护其创造者，并把它带到一个人独自无法抵达的更远之处。

自愿独处不同于不受欢迎的孤立。健康的知识生活包括自由地退回独处以进行思考，也包括在渴望联结时自由地回归——回到那些支持、促进并庆祝心智的人身边，而不是要求它消失。

保护尚未完成的想法，不让它受到持续指引；然后让它回到一个足够强大的群体中，接受检验、不断成长，并庆祝它最终的模样。
独立与归属相辅相成，而非彼此对立
09 · 证据及其局限

神经科学如何研究活体大脑

没有任何方法能直接读取整个系统。当解剖结构、时间进程、行为、扰动和分子证据相互汇聚时，我们的信心会增强。

每种方法回答不同的问题
方法 显示内容 优势 主要局限
结构 / 弥散MRI 解剖结构与水分子扩散方向 活体组织和通路的估计 不测量思维；纤维束成像具有概率性
fMRI 血氧水平依赖性变化 全脑空间模式 相对于神经信号而言间接且缓慢15
EEG / MEG 电位 / 磁场 毫秒级时间分辨率 精确的信号源定位很困难
PET 放射性分子示踪剂 特定的代谢或受体 辐射以及有限的时间分辨率
病灶 / 刺激 损伤或扰动的影响 关于必要性和作用的因果线索 边界、重组和实验方案使推断变得复杂
细胞与组织 神经脉冲、结构、基因和分子 局部细节出色 人类样本有限，而且通常来自临床或死后研究

彩色脑图像是对思维的重建，而不是思维的照片

成像图谱取决于预处理、统计阈值、比较组和模型。出现激活并不能证明某个区域单独产生了这种体验；激活减少可能意味着受损、效率提高、策略改变，或方法未能捕捉到相应的时间点。重复验证、足够大的样本、透明的分析以及样本外预测都很重要。

10 · 保留可能性

脑健康是智力发展的组成部分

保护认知不仅仅是避免疾病。它还保留了已经获得的记忆、仍有可能进行的学习，以及一个人未来可能贡献的工作。

睡眠与节律

睡眠有助于记忆巩固、注意力、代谢调节和情绪控制。与追求某个“完美”的睡眠阶段相比，保持规律的时间、充足的时长以及治疗持续存在的睡眠障碍更为重要。27

运动与循环

体育活动有助于血管健康，并与认知获益相关。一项针对老年人的随机研究发现，有氧运动增加了海马体体积并改善了空间记忆，但任何单一方案都不能保证每个人都会获得相同的反应。26

学习与参与

挑战、教育、听力和视力护理、有用的工具以及认知丰富的活动，有助于维持参与度并建立储备。认知储备可能让人即使面临一些与年龄或疾病相关的脑部变化，也能维持功能。28

安全与恢复

适当使用安全带和头盔、预防跌倒并采取安全的工作方式，可以减少可避免的头部损伤。康复依靠重复练习、任务相关性、代偿以及尚存的神经网络；神经可塑性有助于恢复，但并不意味着损伤无害。

酒精与其他药物

酒精就是乙醇：一种具有精神活性且会导致依赖的药物。合法地位和文化熟悉度并不能使其无害。在英国生物样本库的36,678名中老年参与者中，报告的饮酒量越高，与全脑及局部灰质指标较低以及白质微结构差异相关；但观察性研究设计无法证明酒精对任何个体造成了什么影响。24

无污名的照护

神经系统和精神疾病源于生物学、发育、身体系统与环境的相互作用，而不是性格软弱。卒中等局灶性损伤可能导致特定综合征，而许多疾病涉及分布式神经回路，而非单一的化学失衡。准确评估和合格的照护能够保护自主权，并帮助人们运用剩余的优势。

保护知情选择，而非维护文化双重标准

不同物质的急性和长期风险各不相同，取决于剂量、摄入途径、纯度、年龄、健康状况、相互作用和情境。合法药物不应被宣传为无害，也不应只把非法药物视为“真正的毒品”。同一项比较排名也不会让另一种物质变得安全。诚实的教育应明确说明酒精的风险，避免美化醉酒，并拒绝以强迫或社会压力损害人的心智。

纵向研究已将较高的饮酒量与不良大脑结果联系起来，包括海马体和白质的差异；但在低饮酒量以及个体之间，仍存在不确定性。25 保护性信息很简单：总体而言，接触越少，与接触相关的风险就越低；人们应获得真实信息，而不受道德谴责。

值得摒弃的迷思

“我们只使用了大脑的10%。”大脑系统贯穿日常生活始终处于活动状态，但并非每个神经元都会同时放电——那样也并不可取。
“人要么是左脑型，要么是右脑型。”大脑存在专门化，但复杂思维依赖于两个半球及其连接。
“激活越多，说明大脑越好。”高效表现可能需要较少的活动，而过度同步的活动则可能具有病理性。
“成年人的大脑无法改变。”大脑仍具有可塑性，但年龄、健康状况、既有结构和练习类型都会限制这种变化。
“扫描可以准确读出一个人的想法。”群体模式和概率性预测并不能透明地读取某个人的私人思想。
“一个应用、某种频率或一粒药就能全面升级一切。”宏大的论断需要宏大且持久的迁移效果，而不是在一项受训任务或某个生物标志物上有所改善。
11 · 全貌

大脑具有专门化、连接性、具身性，并且可以改变

细胞构成回路；回路协调网络；网络通过有生命的身体运作；经验重塑整个系统。这种架构使学习和智力成为可能，同时不会把一个人简化为某个脑区、某种递质或某次扫描。

智力之所以重要，是因为它拓展了理解复杂性、快速学习、预见后果以及创造从未存在之物的能力。发展智力值得庆贺。保护杰出心智则应当严肃对待。当我们维护健康、自由、教育、安静思考和自主选择的合作时，我们保护的是积累的知识与未来的发现——不仅为了一个人，也为了所有可能受益于这些发现的人。

证据资料库

来源与延伸阅读

支持本指南的神经科学基础知识、重要研究、综述和权威资源。

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教育说明：本文介绍一般神经科学知识，不用于诊断症状、解读个人扫描结果，也不能替代合格医疗专业人员的评估。大脑测量结果具有概率性，其临床意义取决于病史、检查、方法和具体情况。

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