大脑解剖学与功能
Linas Juozėnas分享
心智的生命架构内部
每一段记忆、每一个计划、每一种感受以及每一次理解,都依赖于跨越多个尺度运作的活体组织。大脑不是由彼此孤立的“中枢”组成的柜子,而是一个能量需求高、会自我调节的系统:细胞形成回路,回路连接成网络,网络与身体和环境协同工作。
- 细胞神经元、胶质细胞、血管与分子机制
- 回路兴奋、抑制与反馈的局部模式
- 网络协调信息与状态的远距离系统
- 行动中的心智学习、推理、情绪、选择与行为
没有哪个区域能够独自思考
功能定位确实存在。损伤一条细小通路,可能选择性地干扰语言、视觉、运动或记忆。然而,复杂能力源于专业化区域之间的交流。推理、语言、情绪和智力会调动分布式系统,而这些系统的贡献会随任务而变化。
因此,大脑图谱描绘的是重要的参与,而不是一组彼此独立的盒子。即使是主要的感觉区域,也要通过与注意、记忆、行动和身体状态系统的反复交互来发挥作用。
心智是生命成就
大脑体现了遗传、发育、教育、练习、人际关系、记忆以及多年适应的共同作用。知识并非脱离生物学而独立存在:它通过活细胞和神经网络的变化得以保存。
非凡的智力和深厚积累的专业能力可能产生非同寻常的影响。一个罕见的洞见,可能引导他人,或解决现有工具无法独自解决的问题。尊重意味着为有才智的人提供安全、思想自由、挑战、健康、不受打扰的时间以及合作者——同时,每个人的尊严始终无条件地受到尊重。
从分子到会思考的人
离子通道解释脉冲如何开始;回路解释选择;网络解释协调;心理学描述整个人如何学习、感受和行动。任何一个尺度都不能取代另一个尺度。
结构限制功能;活动重塑结构
现有的神经回路会影响哪些事情容易实现或能够实现,而发育、学习、损伤和恢复则可以改变突触、髓鞘、树突以及网络使用模式。
一个要求极高、受到保护并获得供给的器官
神经系统必须让脆弱的电活动组织保持存活,同时持续与身体其他部分交换信息。
中枢神经系统
大脑和脊髓整合感觉、行动和内部调节。脊髓并不只是电缆:它包含负责反射、节律性运动和早期处理的回路。
周围神经系统
感觉、运动和自主神经将中枢神经系统与皮肤、肌肉和器官相连。大脑和身体通过神经、激素、免疫和代谢信号持续相互影响。
保护与循环
颅骨、椎骨和三层脑膜提供机械保护。脑脊液发挥缓冲和运输作用;血管输送氧气和葡萄糖;特化的内皮紧密连接构成血脑屏障的核心,并由周细胞和星形胶质细胞终足提供支持。
灰质、白质和液体空间
灰质含有许多神经元胞体、树突、突触、局部轴突和胶质细胞;它构成大脑皮层和深部核团。白质含有长距离轴突,其中许多被富含脂质的髓鞘包裹,此外还含有支持细胞和血管。两种颜色都不意味着更重要或不重要:认知需要局部处理,也需要处理器之间的通信。
脑室系统由相互连通、充满脑脊液的空间组成。大部分脑脊液由特化的脉络丛上皮分泌。它在脑室以及脑和脊髓周围的空间中循环,参与浮力维持、化学稳定和废物运输。脑脊液清除涉及多条相互作用的途径,包括血管周围和脑膜淋巴通路;其中的重要细节仍在研究之中。29
主要结构及其作用
最稳妥的问题不是“这部分做什么?”,而是“它通过哪些连接、在什么条件下,发挥了什么作用?”
折叠的大脑皮层
大脑皮层是一层折叠成脑回和脑沟的薄层结构。大多数新皮层有六层,但不同区域的层厚、细胞类型和连接存在显著差异。初级感觉和运动图谱与联合皮层相邻,后者会在更长时间尺度和更广泛的网络中整合信息。
| 区域 | 主要作用 | 重要修正 |
|---|---|---|
| 额叶 | 随意运动、规划、工作记忆、抑制、规则运用、语言产出和评估。 | “执行功能”是分布式的;额叶依赖顶叶、皮层下结构、感觉系统和小脑的协同参与。 |
| 顶叶 | 触觉和身体图谱、多感觉整合、空间注意、数量以及空间变换。 | 不存在一个孤立的数学中枢;数值思维会调动取决于任务的网络。 |
| 颞叶 | 听觉、语言理解、语义知识、物体和面孔加工,以及对记忆系统的访问。 | 记忆并非单一能力,也不位于单一地点;不同系统分别支持情景、技能、事实和工作记忆。 |
| 枕叶 | 对视觉对比度、方向、颜色、深度和运动的早期及中间阶段分析。 | 视觉加工会沿着延伸至颞叶、顶叶、额叶和皮层下系统的通路继续进行。 |
| 岛叶 | 内感受、味觉、疼痛整合、显著性,以及身体状态与行动之间的协调。 | 它参与情绪,但不会独立地产生某种情感。 |
深部结构及其连接系统
海马结构
内侧颞叶回路帮助形成关系记忆和情景记忆,并表征地点与情境。H.M.在双侧内侧颞叶手术后出现严重的新学习障碍,这一病例改变了记忆科学。4 位置反应细胞支持空间编码,但海马并不是储存每一段记忆的永久仓库。5
杏仁核
一组能够学习生物学相关性、威胁、奖赏和不确定性的神经核,并帮助调整注意、记忆和身体反应。杏仁核受损可能扰乱对恐惧信号的识别,但这一结构并不只是一个普遍的“恐惧按钮”。8
丘脑
各神经核彼此组织并与大脑皮层、基底神经节和小脑交换信息。除了传递感觉信息外,丘脑枢纽还帮助调节注意、唤醒状态以及皮层系统之间的交流。7
下丘脑
一组紧凑的神经核,协调体温、食欲、口渴、昼夜节律、生殖、应激反应以及通过垂体进行的内分泌控制。它将内部测量转化为神经、激素和行为反应。
基底 ganglia
相互连接的核团参与动作、习惯、动机和强化的选择与学习。9 一些中脑多巴胺信号携带用于更新行为的预测误差信息;多巴胺并不只是“快乐化学物质”。32 成瘾反映的是奖励、习惯、压力、记忆和控制回路的适应性变化,而不只是多巴胺过多。33
小脑
致密而规律的回路能够预测并校正运动和学习中的时序。小脑病变还可能影响语言、计划、空间思维和情绪调节,表明其回路远不止运动控制。6
脑干
中脑、脑桥和延髓包含对呼吸、心血管控制、觉醒、睡眠、眼球运动、面部感觉、吞咽和姿势至关重要的通路与核团。这些功能通过延伸至下丘脑、脊髓和前脑的神经回路实现。
连合与通路
胼胝体是连接两侧大脑半球的最大桥梁;其他连合纤维和投射束则连接大脑皮层与深部结构及脊髓。白质承载协调的信号流,但方向、时序和抑制决定了这些信号流的意义。
侧化,但不存在“左脑/右脑”迷思
有些功能存在侧化:许多人的语言功能以左半球为主,而空间注意的某些方面通常显示出右半球优势。然而,几乎所有复杂活动都由两个半球共同参与,并持续交换信息。人并不是分为理性的“左脑型”和富有创造力的“右脑型”两类。10
神经元负责信号传递;胶质细胞使信号传递成为可能
神经元不是电线,胶质细胞也不是填充材料。二者都存在多种形态,其性质取决于所在区域、发育阶段和功能。
- 树突接收并在局部转换多种输入
- 胞体整合代谢、基因与传入活动
- 轴突传递可再生的电信号
- 末梢释放递质或其他信号
- 突触改变下一个细胞的状态及其响应的可能性
神经元:具有选择性的动态整合器
树突含有主动通道,能够执行局部计算;胞体整合电活动和化学状态;轴丘通常决定动作电位是否开始。有些轴突传导距离很远,另一些则仅在局部传导。神经元可以释放快速递质、较慢的调节物质、肽,或多种信号的组合。
在新皮层中,兴奋性投射神经元数量众多,而抑制性中间神经元具有高度多样性。抑制并不只是停止思考:它还能提高时间精度、稳定神经网络、分离相互竞争的表征,并防止兴奋失控。
胶质细胞:支持、防御与调节
星形胶质细胞调节离子、摄取递质、帮助使血流与活动相匹配,并支持血脑屏障。少突胶质细胞形成中枢神经系统髓鞘;施万细胞为周围神经轴突形成髓鞘。小胶质细胞监测组织、响应损伤并参与突触重塑。室管膜细胞排列在脑室内,而特化的脉络丛上皮分泌大部分脑脊液。
在颇具影响力的86亿个脑细胞估计中,全脑神经元与非神经元细胞的数量大致相当,但不同脑区的比例差异巨大。小脑包含大多数脑神经元;大脑皮层中非神经元细胞所占比例更高。1
单细胞测序如今可以区分成人大脑中数千种转录组细胞群体和状态。这些分子类别并不与心理功能一一对应,但它们揭示了“神经元”等宽泛标签之下隐藏着多少生物学信息。3
细胞内通常是电,细胞之间通常是化学信号
神经信息并非仅由电流传递,而是由电压、递质释放、受体响应、时序和连接强度的变化模式共同传递。
从膜电位到动作电位
细胞膜将离子的不等浓度分隔开来。选择性通道和泵有助于形成电压差,静息神经元中通常接近 −70 mV,但会因细胞和时刻而异。输入会产生渐变的电压变化。如果轴突的触发区达到阈值,电压门控通道就会产生全或无的动作电位,并沿轴突再生。霍奇金和赫胥黎的方程首次捕捉到了乌贼巨轴突中潜在的钠、钾电导;现代神经元还具有更多种类的通道和几何结构。11
髓鞘使郎飞结之间能够进行快速且节能的跳跃式传导。并非每条轴突都有髓鞘,而且髓鞘并非惰性绝缘层:少突胶质细胞的行为可以响应活动,使适应性髓鞘化成为学习和网络优化的另一种可能机制。30
化学突触的五个步骤
- 动作电位抵达突触前末梢。
- 电压门控钙通道开放,钙离子进入。
- 囊泡与细胞膜融合并释放递质。
- 递质与离子型或代谢型受体结合。
- 再摄取、扩散或酶会清除信号。
- 接收细胞将这一输入与数千个其他输入整合起来。
| 信号家族 | 广泛作用 | 典型时间尺度 | 更正 |
|---|---|---|---|
| 快速兴奋 | 提高下游激活的概率;谷氨酸是中枢神经系统中的主要快速兴奋性递质。 | 毫秒 | 兴奋并非天生“有益”;过度激活可能具有破坏性。 |
| 快速抑制 | 塑造时序和竞争;GABA是成年人大脑中的主要快速抑制性递质。 | 毫秒 | 抑制使精确性和稳定的信息处理成为可能。 |
| 神经调节 | 多巴胺、血清素、去甲肾上腺素和乙酰胆碱会改变各回路中的增益、学习、状态和可塑性。 | 数秒至更长时间 | 没有哪一种递质对应单一情绪或人格。 |
| 身体与激素 | 自主神经、内分泌、免疫和代谢信号与机体协调脑状态。 | 数秒至数小时 | 脱离身体无法理解大脑。 |
可塑性突触并非简单地“越强越好”
长时程增强可以增加之后的突触反应。12 长时程抑制、稳定化、抑制、结构变化和遗忘同样重要。健康的网络必须保持选择性,而不是让每一条连接都达到最大化。
回路、节律和大尺度网络
连接组描述了可能的通路;瞬时活动则选择当前哪些通路协同工作。
局部回路
前馈、反馈、循环和侧向连接使回路能够放大证据、抑制竞争者、维持信息,并将预测与输入进行比较。同一种命名的回路模式,会因细胞类型和状态不同而执行不同的计算。
结构连接
轴突限制了哪些脑区能够直接通信。弥散磁共振成像可无创估计纤维束,而示踪和显微镜可在动物或组织中提供更精细的证据。纤维束是一条通路,并不能证明它在某个特定思维过程中处于活跃状态。
功能协调
活动共同波动的脑区构成功能网络。相关性可以揭示组织结构,但不能单独证明直接连接、方向或因果关系。人类连接组计划的数据改变了这种大尺度绘图方式。16
在人类成像中反复观察到的网络
网络边界因方法、分辨率和个体而异。基于1,000人的图谱揭示了地形化感觉系统和分布式联合网络,但七网络或十七网络图谱是有用的模型,而不是网络数量的最终自然分类。1314
脑节律是时间模式,而不是人格标签
| 频段 | 大致范围 | 通常研究其与以下方面的关系 | 无法仅凭此推断的内容 |
|---|---|---|---|
| 德尔塔 | 约 0.5–4 Hz | 深度睡眠和皮层慢动态 | 仅凭“更多德尔塔波”推断健康、智力或意识 |
| 西塔 | 约 4–8 Hz | 特定回路中的记忆、导航和认知控制 | 一种普遍的记忆状态 |
| 阿尔法 | 约 8–13 Hz | 感觉兴奋性、注意力和闭眼静息 | 每个区域都处于放松或创造状态 |
| 贝塔 | 约 13–30 Hz | 感觉运动维持、预测和主动认知 | 单一的心理操作 |
| 伽马 | 约 30 Hz 及以上 | 局部协调和与任务相关的加工 | 仅凭此推断绑定、顿悟或更高的智力 |
EEG 和 MEG 记录的是由许多细胞共同产生的混合信号。只有结合位置、时间、相位、任务、振幅、记录质量和比较条件,频率才具有信息价值。将某个频段直接转换为某种思想或特质的消费级设备,超出了仅凭信号本身所能支持的结论。
可塑性、学习与智力
成年大脑仍保有相当大的变化能力。可塑性是真实存在的、有意义的,也值得庆祝——但它具有特异性,受到限制,并且取决于具体条件。
一般智力是分布式的,而且影响深远
不存在单一的智力中心。结构成像表明,一般认知能力与总脑容量、皮层区域、白质微观结构和连接性方面的许多细微差异有关。在英国生物银行数据中,总脑容量与一般智力呈中等程度的相关,而区域性指标提供了额外信息,但并不能确定性地刻画一个人的大脑结构。19
功能研究同样更支持全脑范围内的协调。在交叉验证中,静息态连接可以预测一般智力差异的一部分,而全局连接模式往往优于孤立脑区理论。18 2026 年的一项人类连接组计划研究进一步支持一种灵活的、覆盖全脑的网络架构,而不是由某个特权区域或网络主导。17
生物学很重要
智力差异反映了相互作用的遗传和环境影响。大脑发育取决于遗传的差异、产前和童年条件、健康、教育、接触经历以及偶然因素。遗传力描述的是特定人群和环境中的差异,并不意味着个人的未来已经固定。
教育很重要
一项涵盖超过60万名参与者的荟萃分析估计,多接受一年教育与智力测试中大约提高1至5分相关,具体取决于研究设计和假设。22 这是有意义发展的证据,而不是保证每年获得固定增益或无限增长。
迁移很重要
在经过练习的任务上有所改善,并不自动意味着更广泛的智力增长。强有力的证据需要表明,这些收益能迁移到不熟悉的问题上、得以保持,并改善训练计划之外的学习或生活。
原创思想既需要内在空间,也需要其他心智
社会环境并不处于大脑功能之外。它决定什么能获得注意力、哪些问题被允许提出,以及一个尚未完成的想法是否有时间变得连贯。
漫游的空间
主动选择的独处可以减少打扰、即时模仿以及遵循他人优先事项的压力。无明确目标的时间或许能让遥远的联想、私人的问题和未完成的可能性共存足够长的时间,从而形成某种原创成果。
这并不是说孤立会自动造就天才,也不是说默认模式网络就能证明创造力。这是对一个实际情况的认识:持续不断的指导可能无意中占据了原创性赖以生长的那部分注意力。
回归、检验与构建
他人提供知识、批评、鼓励、工具、资源和互补的能力。社群有助于区分有价值的想法与有吸引力的错误,将洞见转化为可运作的形式,保护其创造者,并将其传播到一个人独自无法企及的地方。
自愿的独处不同于不受欢迎的孤立。健康的智性生活包括为了思考而退隐的自由,也包括在渴望联结时回归的自由——回到那些支持、促进并赞美心智的人身边,而不是要求心智消失。
保护尚未完成的思想免受持续的指引;然后让它回到一个足够强大的社群中,在那里检验它、发展它,并庆祝它最终的样子。
神经科学如何研究活体大脑
没有任何方法能直接读取整个系统。当解剖结构、时间进程、行为、扰动和分子证据相互 converging 时,我们的信心会增强。
| 方法 | 显示内容 | 优势 | 核心局限 |
|---|---|---|---|
| 结构 / 弥散 MRI | 解剖结构与水分子扩散方向 | 活体组织和通路的估计 | 无法测量思想;纤维束示踪具有概率性 |
| fMRI | 血氧水平依赖性变化 | 全脑空间模式 | 相对于神经信号而言间接且缓慢15 |
| EEG / MEG | 电位 / 磁场 | 毫秒级时间分辨率 | 精确的来源定位很困难 |
| PET | 放射性分子示踪剂 | 特定的代谢或受体 | 辐射以及有限的时间分辨率 |
| 病灶 / 刺激 | 损伤或扰动的影响 | 关于必要性与贡献的因果线索 | 边界、重组和实验方案使推断变得复杂 |
| 细胞与组织 | 神经脉冲、结构、基因与分子 | 卓越的局部细节 | 人类样本有限,而且往往来自临床或死后样本 |
彩色的大脑图像是重建结果,而不是思想的照片
成像图谱取决于预处理、统计阈值、比较组和模型。激活并不能证明某个区域单独产生了这种体验;激活减少可能意味着功能受损、效率提高、策略改变,或该方法错过了相应的时间点。重复验证、足够大的样本、透明的分析以及样本外预测都很重要。
大脑健康是智力发展的组成部分
保护认知不仅仅是避免疾病。它还能保存已经获得的记忆、仍有可能进行的学习,以及一个人未来可能贡献的工作。
睡眠与节律
睡眠有助于记忆巩固、注意力、代谢调节和情绪控制。与追求某一个“完美”的睡眠阶段相比,稳定的作息时间、充足的睡眠时长以及对持续性睡眠障碍的治疗更为重要。27
运动与循环
体育活动有助于血管健康,并与认知益处相关。在一项针对老年人的随机研究中,有氧运动增加了海马体积并改善了空间记忆,但没有任何一种运动方案能保证每个人都产生相同的反应。26
学习与获取机会
挑战、教育、听力与视力保健、有益的工具以及富有认知刺激的活动,有助于维持参与度并建立认知储备。认知储备可能使人们即使面临一些与年龄或疾病相关的大脑变化,也能维持功能。28
安全与康复
安全带、适当情况下佩戴头盔、预防跌倒以及安全的工作方式,都能减少可避免的头部损伤。康复会运用重复练习、任务相关性、补偿策略和剩余神经网络;可塑性有助于恢复,但并不能使损伤变得无害。
酒精和其他药物
酒精就是乙醇:一种具有精神活性且会导致依赖的药物。合法地位和文化熟悉度并不能使其无害。在36,678名中老年英国生物样本库参与者中,报告的摄入量越高,与整体及区域灰质指标降低和白质微结构差异相关;观察性研究设计无法证明酒精对某个个体造成了什么。24
无污名的护理
神经系统和精神疾病源于生物学、发育、身体系统与环境之间的相互作用,而不是性格软弱。卒中等局灶性损伤可能导致特定综合征,而许多疾病涉及分布式神经回路,而非单一的化学失衡。准确评估和合格的医疗护理能够保护自主权,并帮助人们运用尚存的能力。
保护知情选择,而不是维护文化双重标准
不同物质的急性和长期风险各不相同,取决于剂量、摄入途径、纯度、年龄、健康状况、相互作用和情境。合法药物不应被宣传为无害,而只把非法药物当作“真正的毒品”对待。比较排名也不会因此让另一种物质变得安全。诚实的教育应明确说明酒精的风险,避免美化醉酒,并拒绝任何迫使人损害心智或施加社会压力的做法。
纵向研究已将较高的酒精摄入量与不良大脑结果联系起来,包括海马体和白质差异;但在低摄入水平以及个体之间,仍存在不确定性。25 保护性信息很简单:总体而言,暴露越少,与暴露相关的风险就越低;人们有权获得真实信息,而不受道德谴责。
值得摒弃的迷思
大脑具有专门化、互联、具身性且可变
细胞构成回路;回路协调网络;网络通过活体运作;经历重塑整个系统。这种架构使学习和智力成为可能,而不把一个人简化为某个脑区、递质或扫描结果。
智力之所以重要,是因为它拓展了理解复杂性、快速学习、预见后果以及创造从未存在之物的能力。发展智力值得庆祝。保护杰出心智需要严肃对待。当我们维护健康、自由、教育、安静思考和自主选择的合作时,我们保护的是积累的知识与未来的发现——这不仅关乎一个人,也关乎这些发现可能帮助的每一个人。
来源及延伸阅读
为本指南提供支持的基础神经科学、重要研究、综述和权威资源。
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教育提示:本文介绍一般神经科学知识,不用于诊断症状、解读个人扫描结果,也不能替代合格医疗专业人员进行的评估。大脑测量结果具有概率性,其临床意义取决于病史、检查、方法和背景。