공룡, 익룡, 거대한 해양 파충류의 중생대 지배
중생대 세계
약 1억 8600만 년(약 2억 5200만 년 전부터 6600만 년 전까지)에 걸친 중생대는 트라이아스기, 쥐라기, 그리고 백악기 시기로 구성됩니다. 이 기간 동안 파충류 (특히 공룡)는 육지, 바다, 하늘을 차지하며 가장 두드러진 대형 척추동물로 군림했습니다:
- 공룡은 다양한 육상 생태계에서 번성했습니다.
- 익룡 (비행 아르코사우루스)은 하늘을 장악했습니다.
- 어룡, 플레시오사우루스, 모사사우루스와 같은 해양 파충류가 바다를 지배했습니다.
이 시대는 지구 역사상 가장 파괴적인 멸종 사건인 페름기–트라이아스기 대멸종 이후에 이어졌습니다. 중생대는 또 다른 대격변인 백악기–팔레오기 (K–Pg) 멸종(~6600만 년 전)으로 끝났는데, 이 멸종은 비조류 공룡과 많은 해양 파충류에게 종말을 고했지만 포유류와 조류에게는 진화적 기회를 남겼습니다. 이 “파충류의 시대”에서 우리는 아르코사우루스 진화의 궁극적 승리 형태를 목격하며, 그들이 어떻게 진화하고 다양화하며 결국 멸종했는지를 보여줍니다.
2. 트라이아스기 시작: 가장 큰 멸종 이후
2.1 페름기 이후 회복과 초기 아르코사우루스의 부상
약 2억 5200만 년 전의 페름기–트라이아스기 (P–Tr) 대멸종은 육상 종의 약 70%와 해양 종의 약 90%를 근절시켜 지구의 생물권을 극적으로 재편했습니다. 트라이아스기 초기에 생존자들, 특히 초기 아르코사우루스들은 빠르게 다양화하여 비어 있는 생태적 역할을 채웠습니다:
- 아르코사우로모르프: 이 광범위한 그룹은 악어, 익룡, 공룡의 조상을 포함했습니다.
- 시냅시드 (후기 고생대를 지배했던)는 다양성이 크게 줄어들어, 아르코사우루스가 많은 생태계에서 최상위 포식자와 대형 초식동물 지위를 차지할 수 있었습니다.
2.2 최초의 공룡 출현
후기 트라이아스기 (~230–220 Ma경)에 최초의 진정한 공룡이 등장했습니다. 아르헨티나(예: 에오랍토르, 헤레라사우루스)와 브라질에서 발견된 화석, 그리고 약간 늦은 시기의 북미 (코엘로피시스) 형태는 작고 두발 보행하며 가볍게 지어진 형태를 보여줍니다. 주요 공룡 특징은 직립 자세(사지가 몸 아래에 위치)와 특수한 엉덩이, 발목, 어깨 구조로, 이는 그들에게 기민함과 효율성을 부여하여 포복하는 파충류보다 우위를 점했습니다. 수천만 년에 걸쳐 이 초기 공룡들은 두 개의 주요 계통으로 분화했습니다:
- 용반류: “도마뱀 엉덩이”를 가진, 수각류(두발 육식동물)와 용각형태류(초식동물, 거대한 용각류로 진화) 포함.
- 조반류: “새 엉덩이”를 가진 다양한 초식동물(조반류, 스테고사우루스와 안킬로사우루스 같은 갑옷공룡, 후기 중생대의 케라톱시안) [1], [2].
2.3 트라이아스기 해양 파충류
바다에서는 새로운 해양 파충류 계통이 고생대 형태를 대체했습니다:
- 익티오사우루스: 돌고래 모양의 포식자로, 개방수역 사냥에 특화됨.
- 노토사우루스에서 파키플레우로사우루스를 거쳐 결국 플레시오사우루스로 이어지는: 노 젓는 팔다리를 가진, 근해에서 대양까지 서식하는 형태.
이 그룹들은 P–Tr 대멸종 이후 빠르고 반복적인 적응 방사 패턴을 보여주며, 얕은 해안 지역부터 깊은 바다까지 해양 생태 틈새를 활용했습니다.
3. 쥐라기: 공룡의 번성과 익룡의 비상
3.1 육지에서의 공룡 우위
쥐라기 (201–145 Ma)에는 공룡들이 수많은 상징적인 형태로 진화했습니다. 예를 들면:
- 용각류 (예: 아파토사우루스, 브라키오사우루스): 20~30미터 이상에 이르는 거대한 장목 초식동물로, 역사상 가장 큰 육상 동물 중 일부입니다.
- 수각류 (예: 알로사우루스, 메갈로사우루스): 대형 두발 육식동물이지만, 더 작고 가냘픈 계통도 포함됩니다.
- 조반목: 등껍질이 있는 스테고사우루스, 초기 안킬로사우루스 전신, 그리고 작은 두발 보행 조반류.
따뜻한 쥐라기 기후, 광범위한 대륙 침수, 그리고 겉씨식물 숲의 번성은 풍부한 자원을 제공했습니다. 육지 장벽이 적어지면서(판게아의 부분적 분열이 진행 중이었음), 공룡들은 광대한 연결된 지역에 걸쳐 퍼질 수 있었습니다. 그들은 육상 생태계에서 지배력을 확립하여 당시의 다른 파충류와 시냅시드들을 압도했습니다.
3.2 익룡: 하늘의 지배자
동시에, 익룡은 동력 비행을 완성했습니다:
- 람포링코이드: 긴 꼬리와 일반적으로 작은 몸집을 가진 원시 형태로, 쥐라기 초중기에 번성했습니다.
- 프테로닥틸로이드: 꼬리가 줄어들고 종종 큰 머리 볏을 가진 진보된 형태로, 쥐라기 후기에 나타나 백악기에는 케찰코아틀루스와 같은 거대 종을 배출했으며 날개 길이가 10미터를 넘었습니다.
그들은 곤충 섭식에서 어류 사냥에 이르는 공중 생태적 지위를 활용했으며, 중생대 후기에 특정 수각류 계통에서 새가 등장하기 전까지 주요 비행 척추동물로 활동했습니다. [3].
3.3 해양 다양성: 익티오사우루스, 플레시오사우루스 및 기타
쥐라기 해양에서:
- 익티오사우루스는 다양성의 정점에 도달했으나 백악기에는 감소했습니다. 이들은 종종 유선형 몸체, 큰 눈(심해 시력용)을 가졌으며 최상위 포식자였습니다.
- 플레시오사우루스는 더욱 전문화되어 긴 목을 가진 형태(엘라스모사우루스과)와 짧은 목을 가진 플리오사우루스 형태(예: 리오플레우로돈)로 분화했으며, 이들은 거대한 크기에 도달했을 수 있습니다.
수많은 어류 그룹, 암모나이트, 해양 무척추동물 군집도 따뜻하고 얕은 바다에서 번성했습니다. 쥐라기 말까지 멸종된 트라이아스기 해양 파충류가 남긴 형태학적 공백은 이 새로운 최상위 해양 파충류들이 완전히 채웠습니다.
4. 백악기: 진화적 혁신과 최후의 웅장함
4.1 대륙 분열과 기후
백악기 (145–66 Ma) 동안, 판게아는 로라시아(북부)와 곤드와나(남부)로 더 분리되어 더욱 뚜렷한 동물군 지역을 형성했습니다. 따뜻한 온실 기후, 높은 해수면, 확장된 대륙 내해가 대륙별로 다양한 공룡 군집을 형성했습니다. 이것은 진보된 공룡 그룹들의 “전성기”였습니다:
- 조반류: 각룡류 (트리케라톱스 등), 하드로사우루스(오리주둥이 공룡), 안킬로사우루스, 파키케팔로사우루스.
- 수각류: 북부의 티라노사우루스 (T. rex), 남부의 아벨리사우루스과, 그리고 더 작은 랩터형 드로마에오사우루스.
- 용각류: 곤드와나의 티타노사우루스, 매우 큰 종들 (아르헨티노사우루스, 파타고티탄) [4], [5].
4.2 새의 기원과 깃털 공룡
특정 수각류, 특히 코엘루로사우루스 (예: 랩터와 같은 마니랍토란)는 단열 또는 과시를 위해 깃털을 발달시켰습니다. 쥐라기 후반기 또는 백악기 초기에 완전한 조류 공룡(새)이 등장했으며 (아르카이옵테릭스는 과도기 형태입니다). 중국의 백악기 화석 기록(제홀 생물군)은 깃털 공룡 계통의 폭발적 다양화를 보여주며, “랩터” 공룡과 현대 조류 사이의 형태학적 간극을 메워 작은 깃털 수각류에서 비행이 어떻게 발생했는지 명확히 밝혀줍니다.
4.3 해양 파충류 전환: 모사사우루스의 지배
중기 백악기에 어룡이 멸종하고 플레시오사우루스가 계속되는 동안, 새로운 그룹인 모사사우루스(모니터 도마뱀과 관련된 대형 해양 도마뱀)가 최상위 해양 포식자로 부상했습니다. 일부 모사사우루스는 15m 이상에 이르렀으며, 물고기, 암모나이트, 기타 해양 파충류를 사냥했습니다. 후기 백악기 바다에서의 전 세계적 분포는 해양 파충류 지배권의 지속적인 변화를 보여줍니다.
5. 생태계 복잡성: 높은 생산성과 다양한 생태 지위
5.1 피자식물(꽃식물) 혁명
백악기에는 꽃식물(피자식물)의 등장도 목격되었으며, 새로운 수분 전략, 열매, 씨앗이 도입되었습니다. 공룡들은 이러한 식물 군집에 적응했으며, 하드로사우루스, 케라톱시안, 기타 초식동물은 씨앗 분산이나 수분에 간접적으로 역할을 했을 가능성이 있습니다. 풍부한 곤충 수분 매개자와 결합하여 육상 환경의 복잡성이 크게 증가했습니다.
5.2 곤충과 파충류의 상호작용
높은 식물 다양성은 곤충의 방산을 촉진했습니다. 한편, 익룡(일부는 곤충식)과 작은 깃털 달린 수각류(일부도 곤충식)는 복잡한 상호작용을 반영합니다. 더 큰 공룡이나 파충류는 현대의 거대 동물 영향과 유사하게 식생을 뜯거나 짓밟으며 경관을 형성했습니다.
5.3 포유류의 출현
비록 그늘에 가려졌지만, 포유류는 중생대에 존재했으며—작고 주로 야행성이거나 특정 곤충 또는 과일 식단에 특화되었습니다. 일부 진보된 형태(예: 다중결절류, 초기 유대류)는 생태적 지위를 확보했습니다. 그러나 K–Pg 멸종까지는 포유류가 공룡 멸종으로 비어버린 대형 역할을 차지하지 못했습니다.
6. 익룡의 진화와 쇠퇴
6.1 후기 백악기 거인들
익룡은 초기에서 중기 백악기에 다양성이 최고조에 달했으나, 결국 진보된 조류와의 경쟁이 심화되었습니다. 그럼에도 불구하고, 일부 익룡(아즈다르키드)은 후기 백악기에 거대한 날개 길이(~10–12 m)에 도달했으며, Quetzalcoatlus가 그 예입니다. 이들은 청소동물이나 황새와 같은 육상 채집자였을 가능성이 있습니다. 백악기가 끝나면서 익룡은 대부분 사라졌고, 비조류 공룡과 함께 K–Pg 멸종에 굴복한 몇몇 계통만 남았습니다 [6].
6.2 조류와의 가능한 경쟁
조류 계통이 비행 효율성을 향상시키면서, 특정 소형 또는 중형 익룡과의 생태적 겹침이 후자의 쇠퇴에 기여했을 가능성이 있습니다. 그럼에도 불구하고, 직접적인 경쟁인지, 기후 변화인지, 아니면 최종 멸종 사건인지에 대한 정확한 원인은 여전히 논쟁 중입니다. 익룡은 동력 비행을 진화시킨 유일한 파충류 그룹으로, 그들의 놀라운 진화적 성공을 강조합니다.
7. K–Pg 멸종: 파충류 시대의 종말
7.1 대격변 사건
약 6600만 년 전, 직경 약 10~15km의 큰 소행성 또는 혜성(칠슐루브 충돌)이 현대 유카탄 반도 근처에 충돌했습니다. 이 충돌은 인도의 데칸 트랩 대규모 화산 활동과 결합하여 전 지구적 기후, 해양 화학, 햇빛 투과를 극적으로 변화시켰습니다. 수천 년(또는 그보다 짧은 기간) 만에 생태계가 붕괴되었습니다:
- 비조류 공룡이 멸종했습니다.
- 익룡이 멸종했습니다.
- 해양 파충류인 모사사우루스와 플레시오사우루스가 사라졌습니다.
- 암모나이트와 많은 해양 플랑크톤 그룹이 사라지거나 크게 감소했습니다.
7.2 생존자와 그 여파
조류(조류 공룡), 작은 포유류, 악어류, 거북이, 일부 도마뱀과 뱀이 살아남았습니다. 거대한 공룡의 그림자에서 벗어나 포유류는 팔레오세에 빠른 적응 방사를 겪으며 육지에서 새로운 지배적 대형 척추동물로 등장했습니다. 따라서 K–Pg 경계는 중생대를 마감하고 때때로 “포유류의 시대”라 불리는 신생대를 시작하는 분수령입니다.
8. 고생물학적 통찰과 지속되는 논쟁
8.1 공룡 생리학
공룡 뼈 조직학, 성장 고리, 동위원소 연구는 많은 공룡이 높은 대사율을 가졌음을 시사합니다—일부는 공룡이 “중온성” 또는 부분적으로 온혈이었다고 제안합니다. 깃털이 있는 수각류는 새와 유사한 중요한 체온 조절 능력을 가졌을 수 있습니다. 거대한 용각류가 내부 온도를 어떻게 조절했는지, 티라노사우루스가 얼마나 빨리 달렸는지에 대한 질문은 계속 논쟁을 불러일으킵니다.
8.2 행동과 사회 구조
화석 발자국은 일부 공룡 종에서 무리 또는 떼 행동을 보여줍니다. 둥지터(예: Maiasaura)는 부모 돌봄을 시사하며, 이는 공룡 성공에 기여한 고급 특성입니다. 잠재적 공동 둥지나 보호 행동에 대한 지속적인 발견은 공룡 사회 복잡성에 대한 이해를 심화시킵니다.
8.3 해양 파충류 고생물학
플레시오사우루스 같은 해양 파충류는 고생물학자들을 당황하게 합니다: 긴 목을 가진 엘라스모사우루스과는 정확히 어떻게 먹이를 잡거나 움직였을까요? 일부 해양 포유류와 유사한 온혈 생리학을 가졌을까요? 어류와 비슷한 형태로 진화한 익티오사우루스는 현대 돌고래와의 유사성(수렴 진화)을 제기합니다. 임신한 익티오사우루스나 독특한 두개골 형태 같은 새로운 화석 발견은 해양 파충류의 생활 전략 퍼즐을 더욱 정교하게 만듭니다.
9. 왜 파충류는 그렇게 오랫동안 지배했을까?
- 페름기 이후의 기회: 시냅시드가 감소한 후 아르코사우루스는 빠르게 방사하여 공룡이 지배하는 생태계를 구축했습니다.
- Evolutionary Innovations: 직립 자세, 효율적인 호흡, 일부 계통에서 복잡한 사회적/부모 행동.
- Stable Mesozoic Climate: 높은 대륙 연결성과 따뜻한 온실 기후 조건이 공룡의 광범위한 확산을 가능하게 했습니다.
- Competitive Exclusion: 대체 대형 초식동물 또는 육식동물 계통(시냅시드, 양서류)은 경쟁에서 밀리거나 더 작은 생태적 지위에 제한되었습니다.
그러나 이러한 성공 요인들은 K–Pg 사건이 초래한 갑작스러운 파괴로부터 그들을 보호하지 못했으며, 이는 지구 역사에서 우연의 역할을 강조합니다.
10. 유산과 현대적 관점
10.1 새: 살아있는 공룡
조류 공룡(새)의 생존은 중생대 유산이 현대 세계로 이어지도록 보장합니다. 벌새부터 타조까지 모든 새는 유일하게 남은 공룡 계통을 대표하며, 중생대에 형성된 골격, 호흡, 그리고 아마도 행동 특성을 이어받고 있습니다.
10.2 문화적 및 과학적 영향
공룡, 익룡, 거대한 해양 파충류는 고생물학과 대중문화에서 가장 상징적인 이미지 중 하나로 남아 있으며, 지구의 깊은 과거와 생명의 역동성을 상징합니다. 강한 대중의 관심은 새로운 현장 연구, 첨단 영상 기술, 협력 연구를 촉진합니다. "Age of Reptiles"는 생태학적 기회가 생길 때 진화적 잠재력을 보여주며, 심지어 가장 강력한 생물도 대격변 속에서 직면하는 취약성을 증명합니다.
10.3 미래의 발견
아시아, 남아메리카, 아프리카 등지에서 계속되는 화석 탐사로 새로운 공룡 종과 심지어 전체 계통군이 발견될 가능성이 큽니다. 정교한 CT 스캔, 동위원소 분석, 3D 재구성은 과거에는 알 수 없었던 행동, 색상, 식단, 성장 패턴을 밝혀냅니다. 한편, 새로운 기술을 이용한 박물관 소장품의 재검토는 자주 새로운 발견을 가져옵니다. 의심할 여지 없이, 중생대 "Age of Reptiles"의 이야기는 새로운 발견과 함께 계속 확장되고 있습니다.
References and Further Reading
- Benton, M. J. (2019). Dinosaurs Rediscovered: The Scientific Revolution in Paleontology. Thames & Hudson.
- Brusatte, S. L. (2018). The Rise and Fall of the Dinosaurs: A New History of a Lost World. William Morrow.
- Padian, K., & Chiappe, L. M. (1998). “조류의 기원과 초기 진화.” Biological Reviews, 73, 1–42.
- Upchurch, P., Barrett, P. M., & Dodson, P. (2004). “용각류 공룡 연구: 역사적 고찰.” In The Sauropods: Evolution and Paleobiology, University of California Press, 1–28.
- Carrano, M. T., & Sampson, S. D. (2008). “Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)의 계통발생.” Journal of Systematic Palaeontology, 6, 183–236.
- Witton, M. P. (2013). Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. Princeton University Press.